Светлый фон
нисходящей ретикулярной системы
Взаимодействие обеих составных частей активирующей ретикулярной системы и обеспечивает сложнейшие формы саморегуляции активных состояний мозга, меняя их под воздействием как элементарных (биологических), так и сложных (социальных по происхождению) форм стимуляции.
Решающее значение этой системы в обеспечении процессов
Опыты Бремера показали, что перерезка нижних отделов ствола не приводит к изменению бодрствования, в то время как перерезка верхних отделов ствола вызывает сон с характерным для него появлением медленных электрических потенциалов. Как показал Д. Линдсли, в этих случаях сигналы, вызываемые сенсорными раздражителями, продолжают доходить до коры, но электрические ответы коры на эти сигналы становятся лишь кратковременными и не вызывают длительных стойких изменений. Этот факт показывает, что для возникновения стойких процессов возбуждения, характеризующих состояние бодрствования, одного притока сенсорных импульсов недостаточно, и необходимо поддерживающее влияние активирующей ретикулярной системы. Обратные опыты, при которых исследователи не выключали, а раздражали восходящую ретикулярную формацию имплантированными в нее электродами, показали, что такое раздражение ретикулярной формации приводит к пробуждению животного, а дальнейшее усиление этих раздражений – к возникновению выраженных эффективных реакций животного. Если только что приведенные опыты показывают, как влияет раздражение восходящей ретикулярной формации на поведение животного, то дальнейшие опыты, проведенные теми же авторами, дали возможность ближе познакомиться с физиологическими механизмами этих активирующих влияний. Оказалось, что раздражение стволовой ретикулярной формации вызывало появление быстрых электрических колебаний в коре головного мозга и тех явлений «десинхронизации», которые характерны для активного, бодрствующего состояния коры. В результате раздражения ядер восходящей ретикулярной формации в верхних отделах мозгового ствола сенсорные раздражения начинали вызывать продолженные изменения в электрической активности коры, что показывало на усиливающее и фиксирующее действие ретикулярной формации на сенсорные корковые узлы. Наконец, что особенно важно, раздражение ядер восходящей активирующей ретикулярной формации вызывало повышение подвижности нервных процессов в коре головного мозга. Так, если в обычных условиях два быстро следующих друг за другом стимула вызывали лишь одну электрическую реакцию коры, которая «не успевала» реагировать на стимулы по отдельности, то после раздражения стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации каждый из этих стимулов начинает вызывать изолированный ответ, что говорило о существенном повышении подвижности протекающих в коре процессов возбуждения. Эти электрофизиологические явления соответствуют и фактам, полученным в психологических опытах Д. Линдсли, показавшего, что раздражение стволовых ядер восходящей активирующей ретикулярной формации существенно понижает пороги чувствительности (иначе говоря, обостряет чувствительность) животного и позволяет тонкие дифференцировки (например, дифференцировку изображения конуса от изображения треугольника), которые ранее были недоступны животному. Дальнейшие исследования, проведенные некоторыми авторами (Доти, Эрнандес Пеон и др.), показали, что если перерезка путей восходящей ретикулярной формации приводит к исчезновению выработанных ранее условных рефлексов, то при раздражении ядер ретикулярной формации становится возможной выработка условных рефлексов даже на подпороговые раздражения, на которые условные рефлексы ранее не вырабатывались.