Но и господство елей не длится вечно. После того, как часть состарившихся елок упадет на землю и лес немного осветлится, в нем начинают прорастать широколиственные деревья — дуб, липа, клен, вяз. Еще через некоторое время эти деревья выходят в первый ярус — лес превращается в дубраву. Широколиственные деревья умеют прорастать под своим пологом, и образованный ими лес может существовать неограниченно долго, уже не меняя своего видового состава. Если, конечно, не вмешается какая-нибудь внешняя сила — топор лесоруба, ураган или огонь.

В других географических зонах устойчивыми оказываются другие типы растительных сообществ — например, на Аляске все кончается тсуговой тайгой (тсуга — хвойное дерево, немного похожее на ель). Впрочем, и в наших краях дубрава — не единственно возможный финал: если, скажем, участок земли, на котором развивались события, отличался повышенной влажностью, ельник может превратиться в торфяное болото, также способное существовать неограниченно долго. Но ни дубрава, ни болото не могут возникнуть прямо из луга, тем более — из перепаханной земли. Этот процесс закономерной смены растительных сообществ Генри Коулс, а вслед за ним Фредерик Клементс и назвали сукцессией (от латинского succession — последовательность). Сама последовательность сменяющих друг друга сообществ получила название сукцессионного ряда, а устойчивое сообщество, которым кончается сукцессия, именуется климаксным.

Надо сказать, в классической экологии степень детерминированности сукцессии несколько переоценивалась: считалось, что каждому конкретному набору физико-географических условий (климат, водный режим, тип почвы, величина и направление уклона и т. д.) соответствует один строго определенный тип климаксного сообщества, к которому данный участок неизбежно придет, если его не трогать. Современные исследования[205] показывают, что это все-таки не совсем так: по крайней мере в некоторых случаях развивающееся сообщество может «выбирать» между разными вариантами. То, какой из них реализуется в данном месте, зависит от довольно случайных факторов — например, от того, до какой степени успеет разрастись один вид деревьев к тому времени, как на участок попытается вселиться другой. Но набор таких вариантов обычно невелик. И в любом случае они не нарушают главный принцип сукцессии: формирование каждой следующей стадии возможно только на основе предыдущей, когда та достигнет определенной степени зрелости.

Понятие сукцессии ввели в науку экологи-ботаники, и наиболее четко его можно наблюдать именно на составе растительности. Но, конечно, никакая экосистема не состоит из одних растений. Часть других членов экосистемы — грибы, бактерии, многие насекомые и т. д. — тесно связана с определенными типами растительных сообществ и обитает почти исключительно в них. Другие — прежде всего млекопитающие (особенно крупные) и птицы, но также ряд насекомых и иные высокоподвижные животные — не так тесно привязаны к конкретным типам сообществ и могут жить в разных или даже сразу в нескольких, посещая их по мере надобности.