Возможно, внимательные читатели заметили, что в предыдущих главах я не делал никаких оговорок касательно масштаба тех эволюционных изменений, о которых шла речь. Предполагалось, что все сказанное в равной степени справедливо как для формирования двух устойчивых форм внутри одной популяции, так и для становления принципиально новых групп растений или животных, способных изменить облик всей биосферы.

Между тем этот вопрос остается предметом острых дискуссий в эволюционной биологии на протяжении почти всей ее истории — с первых десятилетий после выхода «Происхождения видов» и до наших дней. В ней он известен как проблема соотношения микроэволюции и макроэволюции. Сами термины «микроэволюция» и «макроэволюция» ввел в 1927 году русский генетик и эволюционист Юрий Филипченко (неоднократно упомянутый в предыдущих главах, но в основном как историк эволюционных концепций — автор книги «Эволюционная идея в биологии»). Однако споры о том, как соотносятся между собой процессы, обозначаемые этими терминами, начались намного раньше.

За свою почти вековую историю эти термины и сами претерпели определенную эволюцию, но мы сейчас не будем на ней останавливаться — нам достаточно их современного значения. В наше время под микроэволюцией принято понимать эволюционные процессы внутри вида. Самое масштабное явление микроэволюции — акт видообразования[217]. Соответственно к макроэволюции автоматически относятся изменения, происходящие с любыми таксонами более высокого ранга — от рода до царства. Но обычно там, где используется понятие «макроэволюция», речь идет об эволюции очень крупных групп — типов, классов, реже отрядов, — а также о глубоких преобразованиях, меняющих облик и план строения эволюционирующей группы: возникновении цветка и плода, превращении рыб в амфибий, трансформации древних парнокопытных в китообразных и т. п.

Предыстория и контекст

Одинаковы ли механизмы и закономерности микро- и макроэволюции? Уже само введение этих понятий (а также то, что они стали весьма популярными у эволюционистов) показывает, что в 1920-х годах этот вопрос вызывал острые разногласия.

Создание СТЭ только подлило масла в огонь старого спора: стройная картина генетических механизмов эволюции с одной стороны просто не оставляла места для каких-либо иных сил и факторов (кроме разве что генетического дрейфа), а с другой — начиналась и заканчивалась микроэволюционными процессами. Именно к этой области относились все используемые ею понятия, все иллюстрирующие ее примеры и почти все феномены, на объяснение которых она претендовала. Макроэволюция же оставалась в практически безраздельном ведении палеонтологии — в которой, как уже говорилось, всю первую половину ХХ века доминировали недарвиновские эволюционные концепции: различные версии автогенеза (эволюции под действием внутренних причин, то есть «записанной» наперед в самой эволюционирующей форме) и финализма, ортогенез (направленная эволюция), аристогенез (неуклонное развитие признаков, которые только в своем конечном состоянии оказываются функциональными), «закон инерции органического развития», разного рода вариации на тему ламарковского «принципа совершенствования»… Даже простое перечисление всех этих концепций с минимальным упоминанием их отличительных особенностей заняло бы слишком много места — своя теория такого рода была едва ли не у каждого крупного палеонтолога того времени. Многие теории почти полностью совпадали друг с другом (отличаясь, если не считать терминологии, лишь второстепенными деталями), но при этом резко противоречили другой или другим группам теорий. Собственно, общим для всех этих построений было только то, что все они так или иначе противостояли дарвиновской модели эволюции — отрицая ее вовсе или ограничивая ее применимость только внутривидовой эволюцией и видообразованием. Не удивительно, что идея о том, что в основе микро- и макроэволюции лежат совершенно различные механизмы, была весьма популярна у сторонников этих взглядов уже в 1900-х — 1920-х годах. А когда на арену вышла СТЭ, постулат о существовании особых механизмов макроэволюции, принципиально отличающихся от тех, что описывает новомодная теория, стал просто знаменем и общей платформой всех противников дарвинизма.