Странное обстоятельство, бросающееся в глаза в приведенном протоколе, заключается в непомерно длинное сроке отраженного явления. И это - не случайность. Во всех наших опытах мы никогда не видали наступления отделения ранее 5 5 и позже 6 минут от начала мнимого кормления. Странность факта тем в особенности и усиливается, что рефлекторное время не только длинно, но вместе с тем и достаточно определенно. Следовательно, для него нужно допустить какую-нибудь нарочитую цель и точно действующий механизм. Без дальнейшего подробного исследования этого факта нельзя даже сделать основного предположения: где положен механизм этой задержки - вентральной ли нервной системе или на периферии?
Что мы имеем в наших опытах: рефлекс с полости рта или психическое возбуждение? Вероятно, и то и другое, но, наверное, с преобладанием первого, ибо одно поддразнивание животных видом мяса ни разу не дало нам резкого результата [9].
Интересно, что в наших опытах усиленное выделение сока наступало лишь тогда, когда животному для еды предлагалось мясо; вода же, молоко и суп, казалось, проглатывались собакой без влияния на отделение желудка.
Нам кажется, что описанный опыт имеет и большое методическое значение. До сих пор при многих исследованиях над желудочным пищеварением и при попытках получить чистый пепсин применялись настои слизистой оболочки желудка, так как получать чистый желудочный сок в достаточном количестве не удавалось. Теперь при помощи нашего опыта можно смело заменить, так сказать, химическое извлечение пепсина физиологическим, имея выгоду располагать почти чистым раствором пепсина без примеси посторонних веществ [10]. Наш опыт, поставленный специально для добывания сока, вероятно, даст его в больших массах, так как даже в теперешних наших протоколах встречаются случаи, где за 25-30 минут выделялось по сотне куб. сантиметров чистого сока [11]. Что добываемый сок действительно чист, доказывается легко его составом. Из всех существующих в науке анализов желудочного сока ближе всего к нашему (можно сказать, тождествен с ним) анализ Гейденгайна, [71] относящийся к отделению уединенного дна собачьего желудка, т. е. безусловно обеспеченному от посторонней примеси. Гейденгайн для его сока показывает в среднем 0.45% сухогостатка (0.20-0.85%) и 0.52 % кислотности... Мы в нашем соке нашли для сухого остатка 0.47% (в среднем между 1.00 и 0.216%), для кислотности 0.48%. Таким образом нужно признать, что нормальный сок собачьего желудка впервые имел под руками Гейденгайн и затем мы; у всех же остальных авторов сок содержал массу примесей.
Итак, мы имели перед собою исходный опыт - резкое и постоянное влияние со стороны центральной нервной системы на отделение желудочного сока. Ближайшим делом являлось, конечно, изучение подробностей этого влияния, чтобы отсюда извлечь данные для заключения об его сути. Подробности должны были касаться изменений в составе сока под влиянием возбуждения. Обыкновенно в наших опытах часов через 20 после того, как желудок был наполнен пищей, он оказывался еще в слабой отделительной деятельности, так что можно было собрать порядочное количество сока до мнимого кормления. Сравнение порций до и после этого кормления относилось к кислотности, переваривающей силе, твердому остатку и осадку, который получался в нашем соке при охлаждении ниже 10°. to
Приводим таблицу данных, полученных от одной и той же собаки в четырех отдельных опытах (табл. 1).
Перед разбором табл. 1 заметим прежде всего следующее. Первые порции во всех случаях начинали собираться только тогда, когда выливавшийся сок делался вполне бесцветным, если ранее он являлся окрашенным желчью. Точно так же, так как в соке при открытии свища иногда оказывались примешанными, хотя и в незначительном количестве, остатки пищи, то сок отбрасывался до тех пор, пока желудок не освобождался вполне от этих остатков. За всем тем большей частью собиралось несколько отдельных порций сока до мнимой еды, чтобы сравнением состава их точно определить, что обусловлено в соке примесью и что принадлежит ему, так как в ряде последовательных порций сок становился таким же чистым, как и тот, что вытекал после еды.
Как выше упомянуто, наш сок давал белый порошковатый осадок, как скоро он охлаждался ниже 10°. Мы не нашли указания на этот осадок ни у одного из авторов, ,исавших о желудочном соке. Почему этот факт не обратил на себя внимания исследователей, остается для нас непонятным. Важность же его выступает уже из того, что он появляется лишь в порциях после мнимой еды [14]. Само собою понятно, что предоет заслуживает подробного расследования.
Кислотность определялась помощью титрованного раствора барита, причем показателем конца реакции служил фенолфталеин. В таблице выступает, как правило без исключения, что кислотность всякий раз при мнимой еде повышается. Повышение это не очень значительное, нейдет дальше 20% первоначальной кислотности. Факту можно дать и другое выражение. Бросается в глаза, что кислотность связана с массою сока: чем отделение больше в единицу времени, тем выше и кислотность. Эта же связь отчетливо замечается и в цифрах, приведенных Гейденгайна, 1 [72] хотя он и не обратил внимания или, лучше, не заметил этого. Как толковать эту связь? Очевидно, возможны два объяснения. Или, считая количество сока в единицу времени мерилом силы раздражения, нужно принять, что соляной кислоты тем больше вырабатывается и выделяется (безотносительно, как и относительно воды), чем больше сила раздражения; или же допустить, что железами всегда приготовляется раствор одинаковой кислотности и только в полости желудка сок претерпевает изменения, благодаря осредняющему влиянию слизи. Понятьо, что чем меньше сока в желудке при данном количестве слизи, тем более он потеряет в своей первоначальной кислотности, и наоборот [15]. Трудно выбрать между этими возможностями [16]. Важность же вопроса для понимания отделительного процесса вообще и отделения соляной кислоты в особенности - очевидна, и потому представляются необходимыми особые, направленные на этот пункт опыты.
Переваривающую силу порций мы определяли по точному и очень простому способу Метта, примененному и описанному им в его диссертации (1889) о поджелудочной железе. Яичный белок свертывался в стеклянных трубочках в мм в диаметре при 95 в продолжение минуты. Затем трубочка с белком разламывалась на кусочки, и в каждую пробирку с соком клалось по 2 куска. Пробирки ставились на 7 часов при 37--40°; затем трубочки измерялись, а также и оставшиеся в них столбики белка; разница между длиною трубочки оставшегося белкового цилиндра показывала величину переваривания. Две трубочки в каждой пробирке поверяли одна другую.
Во всех приведенных опытах переваривающая сила резко повышалась после мнимой еды. К сожалению, из этого факта нельзя точно вывести, что так же всегда увеличивалось и количество пепсина в порциях, так как на переваривающую силу могли иметь влияние и колебания кислотности. Что это последнее влияние, однако, не имело, верошающего значения, явствует, например, из опыта III, в котором последняя порция, несмотря на очень низкую кислотность, переваривала несравненно энергичнее двух первых порций, представлявших большую кислотность. Для выяснения дела, конечно, необходимо повторение опытов, причем разные порции были бы искусственно уравнены в отношении кислотности.
Точно так же, наконец, замечается повышение процента твердого остатка после еды, хотя это повышение сильно колеблется в размере в разных опытах и быстро переходит в понижение в последующих порциях или при повторении мнимого кормления.
Сопоставление колебаний твердогостатка с колебаниями переваривающей силы не может повести нас ни к каким заключениям, потому что в наших опытах, как только что сказано, переваривающая сила есть неопределенное данное.
Приведенный анализ порции сока показывает нам, таким образом, что и при желудочном отделении наблюдаются те же изменения состава в зависимости от силы раздражения нервов, какие установлены и при других отделениях, обладающих бесспорною отделительную иннервациею. А это дает нам право признать ее и при желудочных железах. Что нервы возбуждают желудочное отделение, несомненно доказывается фактом рефлекса с полости рта на желудочные железы. Что это нервы специфические, истинно отделительные, а не сосудистые [17], бесспорно следует из факта, что при усилении раздражения, как в нашем рефлексе, не только увеличивается водяной ток через железы, но еще в большей пропорции и выработка специфического вещества желез [18].
Наш исходный опыт естественно возбуждал дальнейший вопрос: каким механизмом осуществляется данный рефлекс, чрез какие центробежные пути раздражение достигает до слизистой оболочки желудка?
Конечно, искомыми путями могут быть или блуждающие нервы, или сочувственные (nn. splanchnici), или и те и другие вместе. Рефлекс с полости рта должен исчезнуть при перерезке тех или других нервов, или и тех и других вместе.
Таких опытов, сколько мы знаем, никогда никто не ставил
Мы начали эти опыты с перерезки внутренностных нервов. Порядок операций был таков. Прежде всего чрез вскрытие брюшной полости доставался и перерезывался левый внутренностный нерв. Затем, спустя некоторое время, накладывался желудочный свищ. Когда он более или менее подживал, перерезывался правый внутренностный нерв забрюшинным способом, и, наконец, через несколько дней дело кончалось эзофаготомией. Весь этот ряд операций занимал около пяти недель (19).