Рис. 15.29. Отделительная зона листа в процессе его отделения (А) и после отделения (Б)
Опадение листьев у листопадных деревьев и кустарников обычно связано с наступлением зимы, но в тропиках оно часто бывает связано с приходом засушливого сезона. И в том и в другом случае оно дает возможность уберечься от возможной нехватки воды, поскольку главным органом, который теряет воду в результате транспирации, являются листья. Зимой, например, вода, находящаяся в почве, может замерзать и становиться недоступной для растений. У вечнозеленых растений листья постепенно опадают и заменяются новыми в течение всего года, и при этом они обычно видоизменяются таким образом, чтобы уменьшить потерю влаги.
Как было установлено, по мере старения листа содержание ауксина в нем снижается. Влияние ауксина на опадение листьев показано на рис. 15.30. Следует отметить, что позже, когда опадение листьев уже началось, ауксины, по-видимому, ускоряют его.
Рис. 15.30. Влияние ауксина (ИУК) на опадение листового черешка. Удаление листовой пластинки ведет к опадению черешка. ИУК заменяет собой листовую пластинку
Абсцизовая кислота (АБК) действует как антагонист ауксина и иногда способствует опадению плодов. В незрелых семенах образуются ауксины, но по мере созревания ауксинов синтезируется все меньше и меньше, и начинается образование АБК. В развивающихся коробочках хлопчатника, например, наблюдаются два пика накопления АБК. Первый из них соответствует "июньскому сбрасыванию", когда происходит самоистощение растений; на этой стадии АБК накапливается только в абортивных недозрелых мелких плодах. Второй пик совпадает с созреванием коробочек.
Сомнительно, чтобы АБК вызывала и опадение листьев. Этот эффект достигается при высоких концентрациях АБК, но он может быть связан с действием этилена, образование которого стимулируется при такой обработке. Этилей образуется в стареющих листьях и созревающих плодах, и если им обработать зрелые части растения, он всегда способствует их опадению. У некоторых листопадных кустарников и деревьев АБК образуется в листьях как раз перед самой зимой (разд. 15.5.1), но это может быть нужно просто для того, чтобы перевести почки в состояние покоя.
Сбрасывание органов имеет огромное значение для садоводства, так как с ним связано опадение плодов. Это находит свое отражение в том, как применяются ауксины и АБК на практике (об этом мы уже говорили в начале главы).
Неопыленные цветки обычно сбрасываются (см. ниже).