Рис. 22.3. A. Электронная микрофотография поперечного среза центриоли из клетки поджелудочной железы куриного эмбриона. Б. Схематический рисунок: сделанный на основе микрофотографии

Структуры типа центриолей имеются также у оснований ресничек и жгутиков; в этом случае их называют базальными тельцами (см. разд. 17.6.2).

Нити веретена имеют трубчатую форму и диаметр около 25 нм. Они образуются во время митоза и мейоза и построены из микротрубочек, состоящих из тубулина и других белков. Прежде считалось, что центриоли играют роль организаторов нитей веретена, но теперь от этого мнения отказались: в большинстве растительных клеток центриолей нет, однако у них образуются нити веретена, состоящие из таких же микротрубочек, как и в животных клетках. Некоторые нити веретена идут от одного полюса к другому, тогда как другие образуют пучки, прикрепленные к центромерам хромосом. Как полагают, расхождение дочерних хромосом в анафазе митоза обусловлено движением нитей веретена относительно друг друга. Как показывают результаты электронно-микроскопических исследований, между нитями двух типов имеются поперечные мостики; это наводит на мысль, что относительное смещение нитей сходно по своему механизму со скольжением миофиламентов в мышечных волокнах (см. разд. 17.4.6).

Добавление колхицина (см. разд. 23.9.1) к активно делящимся клеткам подавляет образование веретена, так что пары хроматид остаются там, где они находились в метафазе. Этот метод позволяет производить подсчет хромосом и изучать их структуру под микроскопом.

22.2.2. Деление цитоплазмы

22.2.2. Деление цитоплазмы

Деление цитоплазмы называют цитокинезом. Оно обычно следует за телофазой и ведет к периоду G1 интерфазы. При подготовке к делению клеточные органеллы вместе с хромосомами равномерно распределяются по двум полюсам телофазной клетки. В животных клетках плазматическая мембрана во время телофазы начинает впячиваться внутрь на том уровне, где прежде располагался экватор веретена. Как полагают, это происходит под действием находящихся здесь микрофиламентов. В результате этого впячивания образуется непрерывная борозда, опоясывающая клетку по экватору. В конце концов клеточные мембраны в области борозды смыкаются, полностью разделяя две клетки.

В растительных клетках нити веретена во время телофазы начинают исчезать, сохраняясь лишь в области экваториальной пластинки. Здесь они сдвигаются к периферии клетки, число их увеличивается, и они образуют боченковидное тельце — фрагмопласт. В эту область перемещаются также микротрубочки, рибосомы, митохондрии, эндоплазматический ретикулум и аппарат Гольджи; последний образует множество мелких пузырьков, наполненных жидкостью. Пузырьки появляются сначала в центре клетки, а затем, направляемые микротрубочками, перемещаются и сливаются друг с другом, образуя клеточную пластинку, расположенную в экваториальной плоскости (см. рис. 7.23). Содержимое пузырьков идет на построение срединной пластинки и стенок дочерних клеток, а из их мембран образуются новые клеточные мембраны. Клеточная пластинка, разрастаясь, в конце концов сливается со стенкой родительской клетки и полностью разделяет две дочерние клетки. Новообразованные клеточные стенки называют первичными; в дальнейшем они могут дополнительно утолщаться за счет отложения целлюлозы и других веществ, таких как лигнин и суберин, образуя вторичную клеточную стенку (рис. 22.4). В определенных участках клетки пузырьки клеточной пластинки не сливаются, так что между цитоплазмами дочерних клеток сохраняется контакт. Эти цитоплазматические мостики покрыты клеточной (плазматической) мембраной и образуют структуры, называемые плазмодесмами.