Светлый фон
эволюционную биологию развития эво-дево evolutionary developmental biology концепциях генно-регуляторных сетей pax

О достижениях и проблемах эво-дево, об открытых ею удивительных фактах и ее остроумных концепциях можно написать увлекательнейшую книгу — и я надеюсь, что кто-нибудь такую книгу напишет. Для нашей же темы важно, что основным предметом этого направления исследований является именно эволюция онтогенеза — наконец-то занявшая подобающее место в системе наших представлений об эволюции живого.

эволюция онтогенеза

…и обратно?

Итак, материалом для эволюции служат случайные изменения в генотипе, поступающие на суд естественного отбора. Но отбор не может оценивать их непосредственно: ему «видны» только их фенотипические проявления. А между генетическим изменением и его фенотипическим проявлением лежит онтогенез — сложный процесс, требующий согласованной работы множества генов, подверженный внешним влияниям, но обладающий собственными системами регуляции, которые обеспечивают ему определенную устойчивость к этим воздействиям — как исходящим от внешней среды, так и порождаемым генетическими мутациями. Чтобы мутация имела эволюционное значение, она должна что-то изменить в онтогенезе.

А не может ли быть наоборот? Не могут ли эволюционные сдвиги начинаться с изменения онтогенеза и только затем закрепляться в генотипе?

На первый взгляд, такое предположение неизбежно возвращает нас к тому или иному варианту ламаркизма — о фактической обоснованности и теоретической плодотворности которого уже было достаточно сказано в главе 4. Однако еще с конца XIX века в эволюционной науке известен «эффект Болдуина». Суть его состоит вот в чем. Допустим, что при некотором изменении условий полезным оказался сдвиг того или иного признака в определенную сторону — ну, скажем, уменьшение размера у растений, которые сотрудники Гастона Боннье или другие превратности судьбы занесли из окрестностей Парижа в Альпы, или умение быстро забраться на дерево у анолисов, на родном острове которых вдруг появились хищные игуаны (см. главу «Отбор в натуре»). Первоначально некоторый сдвиг в нужную сторону может быть достигнут без изменения генотипа: растения, выросшие в горах из собранных на равнине семян, уже ниже ростом своих равнинных собратьев; анолисы, приобретшие опыт спасения от хищника, все быстрее и ловче забираются на деревья. Но если действие фактора, вызвавшего эти изменения, продолжается на протяжении многих поколений, фенотипические изменения постепенно словно бы переходят в генетические: потомки переселенных в горы растений теперь уже и на равнине вырастают низкорослыми, а юные анолисы сразу после вылупления, не дожидаясь появления хищника, лезут на деревья. И дело тут не в том, что фенотипические изменения каким-то образом записались в генотипе, а в том, что одновременно с приспособительными физиологическими реакциями включился и механизм естественного отбора: в новых условиях лучше выживают и размножаются те организмы, которые в силу своих генетических особенностей быстрее и легче перестраивают свою форму и/или поведение в нужном направлении. И если фактор продолжает действовать, то отбор постепенно начинает поддерживать уже не легкость изменения, а стабильное развитие по новому пути: у растений повышается частота аллелей, предопределяющих врожденную низкорослость; у анолисов формируется врожденная реакция избегания земной поверхности[195].