Светлый фон
одновременно

В 1930-е годы уже упоминавшийся Уоддингтон показал возможность такой «псевдоламарковской» эволюции экспериментально. Он подвергал куколки дрозофил воздействию повышенной температуры. Часть мух, вышедших из таких куколок, отличалась характерными отклонениями в форме и размере крыльев[196], напоминающими эффект некоторых уже известных к тому времени генетических мутаций. Уоддингтон скрещивал таких мух между собой и полученное потомство снова прогревал. Через некоторое время уже все мухи очередного поколения появлялись на свет с измененными нужным образом крыльями. А затем стал не нужен и подогрев — мухи с такими крыльями появлялись из куколок, развивавшихся при обычной температуре. Уоддингтон назвал этот эффект «генетической ассимиляцией», имея в виду, что он внешне выглядит как ламаркистская «ассимиляция внешних условий», но обеспечивается чисто дарвиновскими механизмами.

Дело, конечно, не в названии. Опыты Уоддингтона прямо демонстрируют, что при определенных изменениях внешних условий облик организма может сильно изменяться при неизменном генотипе. Такие изменения не обязательно адаптивны, но они, безусловно, повышают разнообразие популяции (как мы помним, первоначально не все подогретые куколки развивались в мух с измененными крыльями, да и эти крылья были не единственным морфозом, возникавшим среди подогретых мух). Но если среди вызванных необычными условиями развития морфозов окажутся полезные, отбор будет способствовать тем аллелям и их сочетаниям, которые наиболее склонны направлять развитие организма по этому альтернативному пути — и в итоге «генетически закрепит» такой вариант развития, сделав его уже независимым от внешних условий. Примерно такие взгляды на эволюцию онтогенеза развивал в середине прошлого века и Шмальгаузен.

В 1980-е годы некоторые российские авторы — и прежде всего палеонтолог Михаил Шишкин, — основываясь на идеях и понятиях Уоддингтона и Шмальгаузена, сделали следующий шаг: предположили, что эволюция (если понимать под ней не «изменение генных частот», а морфологические преобразования) обычно именно так и происходит. Какие-то достаточно резкие изменения внешних условий дестабилизируют онтогенез, и зародыши с самыми обычными для данного вида генотипами развиваются в разные аномальные формы (при этом разные генотипы дают отчасти разный набор форм и разные вероятности их появления). Они вовсе не обязательно оказываются более выгодными в новых условиях — но поскольку они разнообразны, среди них могут найтись и полезные. А дальше начинается та самая уоддингтоновская «генетическая ассимиляция»: отбор начинает поддерживать те генотипы, которые с наибольшей вероятностью пускают развитие по такому пути[197]. Такой отбор приводит к тому, что этот путь становится новой нормой: теперь по нему развивается подавляющее большинство особей. Но при такой перестройке систем регуляции онтогенеза неизбежно формируются новые скрытые возможности — потенциальные пути дальнейшей эволюции, которые могут активироваться в ответ на новые вызовы среды.