Центриолям по структуре идентичны базальные тельца, именовавшиеся ранее кинетосомами или блефаропластами. Базальные тельца всегда обнаруживаются в основании ресничек и жгутиков. По-видимому, они образуются путем удвоения центриолей, предшествующих базальному тельцу. Вероятно, базальные тельца тоже действуют как центры организации микротрубочек, потому что ресничкам и жгутикам тоже свойственно характерное расположение микротрубочек ("9 + 2"; разд. 17.6 и рис. 17.31).

В веретене, а также в ресничках и жгутиках движение осуществляется за счет скольжения микротрубочек; в первом случае результатом этого скольжения является расхождение хромосом или хроматид, а во втором — биение ресничек или жгутиков. Более подробно эти процессы описаны в гл. 17 и 22.

Внутриклеточный транспорт. Микротрубочки участвуют также в перемещении других клеточных органелл, например пузырьков Гольджи, которые с их помощью направляются к формирующейся клеточной пластинке, как это видно на рис. 7.21. В клетках идет непрерывный транспорт пузырьков Гольджи и наряду с ним транспорт пузырьков, отпочковывающихся от ЭР и перемещающихся к аппарату Гольджи. Цейтраферная съемка позволяет выявить совершающиеся во многих клетках перемещения также и более крупных органелл, например лизосом и митохондрий. Такие перемещения могут быть упорядоченными или неупорядоченными; полагают, что они характерны почти для всех клеточных органелл. Перемещения приостанавливаются, если повреждена система микротрубочек. Сеть микротрубочек в клетках очень отчетливо выявляется с помощью метода иммунофлуоресцентной микроскопии, основанного на присоединении флуоресцентных маркеров к молекулам антител, специфически связывающихся с белком, распределение которого исследуется. Если воспользоваться антителами, специфичными к тубулину, то в световом микроскопе можно получить картину, аналогичную той, какая изображена на рис. 7.25.

Рис. 7.25. Иммунофлуоресцентная микрофотография, демонстрирующая распределение микротрубочек в клетке (фибробласте)

Полагают, что микротрубочки расходятся радиально из центросферы, внутри которой располагаются центриоли. Сателлитные белки вокруг центриолей действуют как центры организации микротрубочек.

Цитоскелет. Помимо перечисленных выше функций микротрубочки выполняют в клетках еще и пассивную структурную роль: эти длинные трубчатые, достаточно жесткие структуры образуют опорную систему клетки, своего рода цитоскелет. Они способствуют определению формы клетки в процессе дифференцировки и поддержанию формы дифференцированных клеток; нередко они располагаются в зоне, непосредственно примыкающей к плазматической мембране. В аксонах нервных клеток имеются, например, продольно располагающиеся пучки микротрубочек (возможно, они участвуют также и в транспорте вдоль аксона). Отмечено, что животные клетки, в которых система микротрубочек повреждена, принимают сферическую форму. В растительных клетках расположение микротрубочек соответствует расположению целлюлозных волокон, отлагающихся при построении клеточной стенки; таким образом, микротрубочки косвенно определяют форму клетки.