У простейших способность отвечать на стимулы присуща одной-единственной клетке. У них нет пространственного разобщения между стимулом и реакцией, и клетка функционирует одновременно как рецептор и как эффектор. Изучение возбудимости амебы позволило предположить, что в ответе на раздражение, например на укол тупой иглой, участвуют плазматическая мембрана и зернистая эндоплазма. Вероятно, механизм этого процесса включает систему АТФ-АТФаза, которая доставляет энергию для амебоидного движения (разд. 17.6.1), позволяющего амебе уклоняться от раздражителя.
Появление многоклеточной организации у кишечнополостных привело к пространственному разделению стимула и реакции, рецептора и эффектора. К счастью, возникновение многоклеточности сопро-вождалось дифференциацией тканей и образованием нервных клеток, связывающих рецептор с эффектором, что позволило преодолеть трудности, связанные с пространственной разобщенностью. Нервная система примитивных кишечнополостных, например гидры, представлена нервной сетью или сплетением, состоящим из одного слоя нейронов. Многочисленные короткие отростки нейронов соединяются друг с другом, образуя сеть, пронизывающую все тело животного. Импульсы распространяются от места раздражения во всех направлениях, и в каждом синапсе часть импульсов затухает; эти затухающие импульсы используются для "подзарядки" синапсов, чтобы через них могли проходить следующие импульсы (процесс, называемый облегчением). Такой механизм называется декрементным (т.е. затухающим) проведением. Передача нервных сигналов у таких организмов осуществляется медленно, так как на ее пути много синапсов, и ограничена в пространстве, поскольку импульсы затухают по мере удаления от исходного пункта. Такая система годится для локальных реакций, например для реакции одного щупальца, но от нее мало пользы всему организму в целом, если стимуляция не будет достаточно сильной или продолжительной. У большинства высших кишечнополостных, таких как медузы или актинии, помимо нервной сети имеется система удлиненных биполярных нейронов, образующих цепочки — "транзитные пути", способные быстро передавать импульсы на значительные расстояния без заметного их угасания. Такая система позволяет организму довольно быстро осуществлять общую, нелокальную реакцию на угрожающие стимулы (например, отдергивать все щупальца), и является прообразом объединения нейронов в нервы, как у высших организмов.
нервной сетью сплетением облегчением декрементным сильной продолжительнойУ кольчатых червей объединение нейронов привело к образованию нервной системы, состоящей из одного продольного тяжа, идущего по всей длине тела, — брюшной нервной цепочки. Эта цепочка состоит из парных сегментарных узлов, соединенных пучками нервных волокон — коннективами — и посылающих сегментарные нервные волокна к органам и тканям каждого данного сегмента (см. рис. 17.37).