Рис. 16.26. Частота потенциалов действия, возникающих в нейронах, отходящих от трех сенсорных клеток А, Б и В с разными порогами возбуждения. У клеток Б и В точка активации совпадает с точкой насыщения для сенсорной клетки с более низким порогом

Адаптация

Адаптация

При длительном воздействии сильного раздражителя большинство рецепторов вначале возбуждает в сенсорном нейроне импульсы с большой частотой, но постепенно частота их снижается, и это ослабление ответа во времени называют адаптацией. Например, войдя в комнату, вы можете сразу обратить внимание на тиканье часов, но затем перестанете его замечать. Скорость наступления и степень адаптации рецепторной клетки зависят от ее функции. В этом отношении существуют два типа рецепторов — медленно и быстро адаптирующиеся.

Быстро адаптирующиеся (фазные) рецепторы в момент "включения" или "выключения" стимула отвечают на изменения его интенсивности высокочастотным разрядом импульсов. Именно так действуют, например, тельца Пачини, реагирующие на прикосновение, и другие рецепторы, отвечающие на внезапные изменения стимула: эти рецепторы доставляют сведения о его динамике.

Медленно адаптирующиеся (тонические) рецепторы отвечают на постоянный стимул постепенно уменьшающейся частотой импульсов. Например, рецепторы растяжения речного рака регистрируют статические аспекты стимулов, связанных с более или менее стабильными условиями.

Полагают, что адаптация связана с уменьшением проницаемости мембраны рецептора для ионов вследствие непрерывной стимуляции. В результате амплитуда и продолжительность рецепторного потенциала постепенно убывают, и когда его величина становится ниже пороговой, импульсация в чувствительном нейроне прекращается.

Значение адаптации сенсорных клеток состоит в том, что она позволяет животному получать точную информацию об изменениях в окружающей среде. Когда этих изменений нет, клетки находятся в покое, что предотвращает перегрузку центральной нервной системы ненужной информацией. Благодаря этому повышается общая эффективность и экономность работы центральных механизмов — они могут игнорировать статическую фоновую информацию и сосредоточиться на восприятии внешних событий, имеющих жизненно важное значение.

Конвергенция и суммоция

Конвергенция и суммоция

Во многих сенсорных органах высокая чувствительность достигается благодаря особому анатомическому расположению рецепторов и нейронов — так называемой конвергенции. В таких случаях выходные пути от нескольких рецепторных клеток сходятся (или, как говорят, конвергируют) к одному сенсорному нейрону. Как правило, эти клетки невелики по размерам, присутствуют в большом числе и чрезвычайно чувствительны к стимуляции. В то время как воздействие стимула на одну из этих клеток не могло бы вызвать ответ в сенсорном нейроне, одновременная стимуляция нескольких клеток дает достаточный суммарный эффект. Их совместное воздействие на сенсорный нейрон называется суммацией и сходно в функциональном отношении с суммацией в синапсах (разд. 16.1.2) и в эффекторах (разд. 16.6 и 17.4.5). Яркий пример конвергенции и суммации — функция палочек в сетчатке млекопитающего. Некоторые из этих клеток способны реагировать даже на один квант света, но создающийся в них рецепторный потенциал недостаточен для возбуждения распространяющегося потенциала действия в волокне зрительного нерва. Однако несколько палочек (от 2-3 до нескольких сотен) связаны через биполярные нейроны с одним волокном зрительного нерва. Чтобы вызвать в нем импульс, требуется стимуляция по меньшей мере шести палочек. Повышенная чувствительность к свету, обусловленная таким совместным действием палочек, служит прекрасным приспособлением для сумеречного зрения, хорошо развитого у животных, ведущих ночной образ жизни, например у сов, барсуков и лисиц. Однако эта высокая чувствительность связана с уменьшением остроты зрения, в чем мы можем легко убедиться, если попробуем читать при слабом освещении. В глазу человека и животных, ведущих дневной образ жизни, этот дефект палочкового зрения преодолевается благодаря присутствию колбочек, которым (за немногими исклю-чениями) не свойственна конвергенция, приводящая к суммации. Жертвуя чувствительностью, система колбочек обеспечивает большую остроту зрения (разд. 16.5.4).