Светлый фон
омматидиях Limulus

Рис. 16.27. Схема возникновения потенциалов действия в четырех соседних омматидиях 7, 2, 3 и 4. Омматидии 2 и 3 непосредственно стимулируются узким лучом света, а 7 и 4 — слабо стимулируются рассеянным светом от луча: падающего на 2 и 3. Если латерального торможения нет (А), омматидии 7 и 4 возбуждаются и в их сенсорных нейронах возникают потенциалы действия. При наличии латерального торможения прямой свет стимулирует не только 2 и 3, но и тормозные нейроны, соединяющие их с 7 и 4 соответственно; в результате потенциалы действия в последних не возникают. Этот механизм усиливает контраст, воспринимаемый церебральными ганглиями при разном освещении соседних фоторецепторов. Этот же принцип применим к колбочкам и палочкам глаза млекопитающих. (По Lamb, Ingram, Johnson, Pitman, 1980.)

 

Рис. 16.28. Пример зрительной иллюзии, связанной с латеральным торможением. Кажущиеся серые пятна на пересечении белых полос возникают, по-видимому, в связи с тем, что рецепторы, воспринимающие белые полосы, затормаживают соседние рецепторы, препятствуя их стимуляции. Отсутствие стимуляции со стороны темных участков и стимуляция со стороны белых совместно создают ощущение серых пятен на пересечении белых полос

 

В глазу человека латеральное торможение увеличивает разрешающую способность, или остроту зрения. Разрешающая способность системы — это способность воспринимать два или более стимулов одинаковой интенсивности как раздельные. Ее можно измерять наименьшим угловым расстоянием, при котором две темные линии одинаковой плотности еще могут восприниматься не как одна, а как две раздельные линии. Острота зрения человеческого глаза очень велика, и это связано отчасти с латеральным торможением, но в основном — с расположением колбочек в сетчатке. Свет, падающий из двух источников на одну и ту же колбочку или на две соседние колбочки, не воспринимается как поступающий из двух точек; но если он падает на колбочки, разделенные всего лишь одной колбочкой, он может уже восприниматься как идущий из разных точек. Глаз человека содержит около 7 млн. колбочек. В центральной ямке сетчатки — участке диаметром 1 мм-95% фоторецепторов составляют колбочки, плотность которых здесь достигает 150 тыс. на 1 мм2. Каждая из колбочек связана с биполярной клеткой, соединяющей колбочку с ее "собственным" сенсорным нейроном зрительного нерва. Именно отсутствие конвергенции и тесное расположение колбочек в центральной ямке обеспечивают большую остроту зрения.

остроту зрения

16.5. Строение и функции рецепторов