16.8.5. Биологические ритмы

16.8.5. Биологические ритмы

Многие формы поведения повторяются с регулярными интервалами и служат одним из проявлений биологических ритмов, или биоритмов. Хорошо известны такие примеры, как периоды ухаживания и гнездования у птиц весной и перелеты определенных видов осенью. Интервалы между периодами активности могут варьировать в пределах от нескольких минут до нескольких лет в зависимости от характера активности и вида животного. Например, многощетинковый червь пескожил (Arenicola marina), живущий в норе в илистом или песчаном дне, каждые 6-7 минут совершает движения, связанные с питанием. Этот цикл питания не имеет никаких внешних или внутренних физиологических мотивационных стимулов. По-видимому, он регулируется "биологическими часами" — механизмом, который в данном случае зависит от водителя ритма (пейсмейкера), находящегося в глотке, откуда стимулы распространяются вдоль тела червя по брюшной нервной цепочке.

Ритмы, задаваемые внутренними "часами" или водителями ритма, называются эндогенными — в отличие от экзогенных, которые регулируются внешними факторами. Если не считать таких случаев, как цикл питания пескожила, большинство биологических ритмов являются смешанными, т.е. частично эндогенными и частично экзогенными.

Во многих случаях главным внешним фактором, регулирующим ритмическую активность, служит фотопериод, т. е. продолжительность светового дня. Это единственный фактор, который может быть надежным показателем времени года, и он используется для установки "часов". Конкретная природа "часов" неизвестна, но нет сомнений, что здесь действует какой-то физиологический механизм, который может включать как нервные, так и эндокринные компоненты. Влияние фотопериода широко исследовалось в связи с поведением млекопитающих, птиц и насекомых. Хотя он, несомненно, играет важную роль в контроле таких видов активности, как подготовка к зимней спячке у млекопитающих, перелеты у птиц и диапауза у насекомых, это не единственный внешний фактор, регулирующий биологические ритмы. У некоторых животных существуют лунные ритмы, как, например, у многощетинкового червя палоло. Во всей южной части Тихого океана этот червь выделяет яйца и сперму ежегодно один день, приуроченный к определенной фазе луны (в среднем около 2 ноября).

Хорошо известна связь приливов с лунными циклами, и было показано, что эти два внешних фактора определяют периодическую активность комара Clunio maritimus. Личинка этого насекомого питается красными водорослями, растущими на нижней границе отлива, которая не бывает покрыта водой только два раза в каждый лунный месяц. В естественных условиях вылупление личинок, спаривание взрослых особей и откладка яиц происходят в течение всего лишь двух часов (это весь период жизни насекомого), пока водоросли вновь не накроет приливная волна. В лабораторных условиях при постоянном фотопериоде (12 ч света и 12 ч темноты) личинки продолжали вылупляться с примерно 15-дневными интервалами; это указывало на существование эндогенных часов, запрограммированных на приблизительно половинный лунный цикл, совпадающий с 14,8-дневным циклом приливов и отливов.