Светлый фон

Уровень сложности, достигнутый в результате дифференцировки, может быть таким высоким, что он препятствует даже росту или делению клеток. Так обстоит дело с нейронами. В отличие от них клетки печени остаются сравнительно неспециализированными и способны выполнять множество различных функций (см. разд. 18.5). Если удалить у взрослого млекопитающего две трети печени, то она вскоре восстанавливает прежние размеры и форму. Это свидетельствует не только о высокой способности к регенерации, но и о том, что размеры органов каким-то образом предетерминированы.

Если ядра дифференцированных клеток полностью сохраняют свои генетические потенции, то это означает, что в регуляции дифференцировки участвует цитоплазма. Шпеман и Мангольд изучали влияние цитоплазматических факторов на ход развития. Пересаживая ткань от зародыша-донора зародышу — реципиенту, они сумели показать, что донорская ткань способна изменить процессы развития у реципиента. Такое воздействие называют индукцией, а участки эмбриона-донора, вызывающие индукцию, — организаторами. Более подробно процесс индукции и эксперименты Шпемана и Мангольд будут описаны в разд. 22.8.2. Каким именно образом осуществляется индукционное воздействие, не вполне ясно, однако полагают, что в этом участвует дифференциальная репрессия и активация генов в различных клетках (подробнее см. разд. 22.8.3).

индукцией организаторами

На дифференцировку оказывают также влияние гормоны. Типичные примеры влияния гормонов на рост у растений и у различных животных описаны в этой главе, а также в гл. 15 и 16. Хотя действие ростовых гормонов у растений варьирует, имеющиеся данные указывают на то, что в некоторых отношениях оно сходно у всех организмов. Гормоны могут оказывать прямое или косвенное воздействие на гены, "включая" или "выключая" их в определенной последовательности, детерминирующей ход развития. При изучении гигантских хромосом из слюнных желез личинок двукрылых в разных участках этих хромосом были обнаружены утолщения — "пуфы" (см. разд. 22.8.5 и 23.5.1). Местоположение пуфов характерно для тех или иных стадий развития личинки. Эти участки — места активного синтеза мРНК; они соответствуют генам, которые включаются на определенных стадиях жизненного цикла и обеспечивают в конечном счете синтез веществ, необходимых на данной стадии. Введение личинке соответствующего гормона может вызвать образование пуфов у личинки, у которой были удалены железы, вырабатывающие этот гормон. Если же ввести личинке сверхоптимальную дозу гормона, нормальная последовательность включения генов ускорится и особь раньше достигнет взрослой стадии. Результаты этих исследований показывают, что гормоны нередко действуют путем включения генов, связанных с развитием.