Описанный здесь механизм наследования при дигибридном скрещивании, приведенные примеры и типичное отношение 9:3:3:1 относятся только к тем признакам, которые контролируются генами, лежащими в разных хромосомах. Если же гены лежат в одной и той же хромосоме, такое независимое распределение наблюдается не всегда (см. разд. 23.3).

23.2. Хромосомная теория наследственности

23.2. Хромосомная теория наследственности

Мендель опубликовал результаты своих исследований и свои гипотезы в 1866 г. в журнале "Труды Брюннского общества естествоиспытателей", который рассылался в научные общества многих стран. Однако ученые не сумели оценить значение его открытий; возможно, это объяснялось тем, что в то время нельзя было связать данные Менделя с какими-то конкретными структурами в гаметах, с помощью которых наследственные факторы могли бы передаваться от родителей потомкам.

К концу XIX в. в результате повышения оптических качеств микроскопов и совершенствования цитологических методов возможно стало наблюдать поведение хромосом в гаметах и зиготах. Еще в 1875 г. Гертвиг обратил внимание на то, что при оплодотворении яиц морского ежа происходит слияние двух ядер-ядра спермия и ядра яйцеклетки. В 1902 г. Бовери продемонстрировал важную роль ядра в регуляции развития признаков организма, а в 1882 г. Флемминг описал поведение хромосом во время митоза.

В 1900 г. законы Менделя были вторично открыты и должным образом оценены почти одновременно и независимо друг от друга тремя учеными-де Фризом, Корренсом и Чермаком. Корренс сформулировал выводы Менделя в привычной нам форме двух законов и ввел термин "фактор", тогда как Мендель для описания единицы наследственности пользовался словом "элемент". Позднее американец Уильям Сэттон заметил удивительное сходство между поведением хромосом во время образования гамет и оплодотворения и передачей менделевских наследственных факторов (табл. 23.3).

Таблица 23.3. Соответствие между событиями, происходящими при мейозе и оплодотворении, и гипотезами Менделя

На основании изложенных выше данных Сэттон и Бовери высказали мнение, что хромосомы являются носителями менделевских факторов, и сформулировали так называемую хромосомную теорию наследственности. Согласно этой теории, каждая пара факторов локализована в паре гомологичных хромосом, причем каждая хромосома несет по одному фактору. Поскольку число признаков у любого организма во много раз больше числа его хромосом, видимых в микроскоп, каждая хромосома должна содержать множество факторов.