23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинаций
23.3.1. Кроссинговер и частота рекомбинацийВ 1909 г. бельгийский цитолог Янссенс наблюдал образование хиазм во время профазы I мейоза (см. разд. 22.3). Генетическое значение этого процесса разъяснил Морган, высказавший мнение, что кроссинговер (обмен аллелями) происходит в результате разрыва и рекомбинации гомологичных хромосом во время образования хиазм. В дальнейшем сопоставление цитологических данных с данными о соотношениях рекомбинантных фенотипов подтвердило, что обмен генетическим материалом в мейозе происходит почти буквально между всеми гомологичными хромосомами. Аллели, входящие в группы сцепления у родительских особей, разделяются и образуют новые сочетания, которые попадают в гаметы, — процесс, называемый генетической рекомбинацией. Потомков, которые получаются из таких гамет с "новыми" сочетаниями аллелей, называют рекомбинантами. Таким образом, кроссинговер представляет собой важный источник генетической изменчивости, наблюдаемой в популяциях.
хиазм генетической рекомбинациейДля иллюстрации принципа кроссинговера можно рассмотреть поведение пары гомологичных хромосом дрозофилы, несущих аллели серой окраски тела и длинных крыльев (оба аллеля доминантные) и черной окраски тела и зачаточных крыльев (оба аллеля рецессивные), во время образования хиазм. Скрещивание между гомозиготным серым длиннокрылым самцом и гомозиготной черной самкой с зачаточными крыльями дало в F1 гетерозиготных потомков с серым телом и длинными крыльями (рис. 23.10).
Рис. 23.10. Генетическое объяснение процесса кроссинговера и появления рекомбинантных генотипов. Подсчитав число особей, у которых выявляется рекомбинация (х), и общее число особей (у), можно вычислить частоту рекомбинаций по формуле: Частота рекомбинации (%) = x/y ·100
При возвратном скрещивании мух из поколения F1 с гомозиготными двойными рецессивами были получены следующие результаты:
Как показывают эти результаты, гены, определяющие окраску тела и длину крыльев, сцеплены. (Вспомните, что если бы эти гены находились в разных хромосомах и поэтому распределялись случайным образом, то при дигибридном скрещивании гетерозиготы F1 с гомозиготой по двум рецессив-ным признакам получилось бы соотношение фенотипов 1:1:1:1.) Из приведенных цифр можно вычислить частоту рекомбинации генов, определяющих окраску тела и длину крыльев.