Судьбы десятиногих и ротоногих раков разошлись в девонском периоде. Несомненные остатки десятиногих встречаются в верхнедевонских отложениях (около 370 млн лет назад), но множество более древних слоев – и морских, и пресноводных – буквально напичканы панцирями существ, очень на них похожих. Например, в бельгийском ископаемом озере Струд, откуда известно много интересных ракообразных, жили ангустидонтиды (Angustidontida; от лат. angustus – заостренный и греч. οδουζ – зуб) с объемистым панцирем, переходящим в штыревидный ростр, передними грудными сегментами, слившимися в единый блок с головными, и широкими плавательными хвостовыми ножками (рис. 26.39.18). Одна или две пары грудных конечностей у них служили мощными органами захвата, а следующие пять-шесть пар ходных придатков заканчивались небольшими клешневидными члениками. От десятиногих раков ангустидонтиды отличались разве что недостаточным количеством (одна-две пары против трех) ногочелюстей да своеобразной формой этих придатков: они имели вид длинных зазубренных кос и придавали этим древним формам некоторое сходство с ротоногими, распрямившими ударные конечности. (Когда такую лапку нашли впервые и отдельно от рака, ее посчитали челюстью хищной рыбы.) Иначе говоря, они уже были десятиногими раками (в десятку включаются только пять пар грудных конечностей, на которых эти членистоногие ходят), но не такими, как нынешние.
лат
греч
Раки с полным комплектом ходных ножек (первая пара приняла вид внушительных клешней), расположенных на подвижных грудных сегментах, появились в позднедевонских морях Лавруссии. И самый ранний из них носит столь же внушительное, как клешни, имя палеопалемон (Palaeopalaemon), указывающее на его внешнее сходство с настоящей креветкой – палемоном (рис. 26.39.19–20). Правда, сам палеопалемон креветкой не был, в отличие от жившей по соседству ацикулоподы (Aciculopoda): ее по многим признакам, включая расположение мускулов брюшка, сворачивая и разворачивая которое она плавала, можно отнести к пенеидам (Penaeidae). Значит, ацикулопода могла быть предком гигантской тигровой креветки из рода пенеус (Penaeus), знакомой всем, кроме вегетарианцев. Креветки – это не одна группа, а несколько; пенеиды принадлежат к древнейшим из них – ветвистожаберным (Dendrobrachiata; рис. 26.21, 26.22). В каменноугольном и пермском периодах десятиногие разнообразием не отличались: их время, как и всех прочих высших раков, пришло в мезозойскую и кайнозойскую эры.
Palaeopalaemon
Aciculopoda
Penaeus
Для упрочения орудий охоты у многих ракообразных кутикула клешней и мандибул, пропитанная аморфным карбонатом кальция, усилилась фосфатом. Фосфатные (гидроксилапатитовые) структуры не только прочнее кальцитовых, но и не растворяются, в отличие от них, при повышенной кислотности в организме. Уровень кислотности растет у тех, кто быстро передвигается, совершает стремительные манипуляции конечностями или создает ими большое давление. Повышение мышечных нагрузок требует ускоренной выработки АТФ, и, как следствие, растет уровень молочной кислоты: известковый панцирь растворяется, с фосфатным ничего не происходит. Именно поэтому относительно небольшие, но усиленные фосфатом мандибулы десятиногих (а также ротоногих и некоторых равноногих) раков и их клешни неплохо сохраняются в ископаемой летописи. Мандибулы высших раков состоят из режущей и жевательной лопастей: если фосфатизируется режущая – то увеличивается сила укуса, а если жевательная – то пищу становится легче давить и измельчать.