Рис. 9.6. Электронная микрофотография хлоропласта. ЭР — эндоплазматический ретикулум. × 15800

Рис. 9.7. Строение хлоропласта. Для удобства система мембран изображена лишь частично. Звездочкой отмечен белоксинтезирующий аппарат, схожий с аппаратом прокариот

Рис. 9.8. Микрофотография 'оголенного' хлоропласта (т. е. хлоропласта с удаленной наружной оболочкой), полученная при помощи сканирующего электронного микроскопа (вид сверху). Ламеллы и граны изображены объемно. Обратите внимание на то, что ламеллы плоские, как листы бумаги, и что они соединяют граны друг с другом. Препарат-реплика с напылением (см. Приложение 2)

В строме происходят темповые реакции фотосинтеза (разд. 9.4.3). По своему строению строма напоминает гель; в ней находятся растворимые ферменты, в том числе все ферменты цикла Кальвина, а также другие химические соединения, в частности сахара и органические кислоты. Избыток углеводов, образовавшихся в процессе фотосинтеза, запасается здесь в виде зерен крахмала (главным образом на свету). С мембранами часто бывают связаны шаровидные капельки липидов. Их становится заметно больше, когда мембраны стареют и разрушаются. По-видимому, в этих капельках аккумулируются липиды мембран. В хромопластах они часто бывают очень большими, и в них накапливаются каротиноидные пигменты.

Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза

Белоксинтезирующий аппарат и теория эндосимбиоза

Одной из интересных особенностей хлоропластов, помимо их способности к фотосинтезу, является наличие белоксинтезирующего аппарата. В 60-е годы было показано, что и в хлоропластах, и в митохондриях есть ДНК и рибосомы. Это привело к гипотезе о том, что в тех клетках, где имеются эти органеллы, они могут быть частично или полностью независимы от клеточного ядра. Было даже высказано предположение, что митохондрии и хлоропласты — это прокариотические организмы, которые внедрились в клетки эукариот на ранних этапах эволюции жизни. Согласно теории эндосимбиоза, эти органеллы олицетворяют крайнюю форму симбиоза. В табл. 9.3 приведены некоторые данные в пользу этой гипотезы.