Самые важные группы — фотоавтотрофы (к которым относятся все зеленые растения) и хемогетеротрофы (все животные и грибы). Если на время пренебречь некоторыми бактериями, положение еще более упростится, и можно будет сказать, что гетеротрофные организмы в конечном счете зависят от зеленых растений, доставляющих им энергию и углерод. Иногда фотоавтотрофные организмы называют голофитными (греч. holos — целый, полный, phyton — растение).

9.1. Дайте определение, что такое фотоавтотрофное питание и хемогетеротрофное питание.

Игнорируя пока две меньшие группы (см. табл. 9.1), мы должны, однако, сразу же отметить, что жизнедеятельность хемосинтезирующих организмов тоже имеет очень важное значение — это мы увидим в разд. 9.10 и 9.11.

Несколько организмов нельзя всецело отнести к какой-то одной из четырех групп. Так, например, Euglena обычно ведет себя как автотроф, но некоторые виды могут жить как гетеротрофы и в темноте, если имеется источник органического углерода. Взаимоотношения между двумя главными категориями еще лучше представлены на рис. 9.1; здесь показано также, каким образом потоки энергии и углерода включаются в общий круговорот между живыми организмами и средой. Эти вопросы имеют важное значение для экологии (гл. 12).

Рис. 9.1. Поток энергии (белые стрелки) и круговорот углерода (закрашенные стрелки) у фотоавтотрофов и хемогетеротрофов и сбалансированность фотосинтеза и дыхания. Световая энергия превращается в химическую в процессе фотосинтеза; химическая энергия используется для синтеза органических соединений из неорганических компонентов. Органические соединения служат источником углерода и энергии для хемогетеротрофов: углерод и энергия вновь высвобождаются в процессе дыхания (этот процесс идет и у растений). Всякое превращение сопровождается некоторой потерей энергии в виде тепла

Углерод высвобождается в процессе дыхания в виде СО₂, а СО₂ затем снова превращается в процессе фотосинтеза в органические соединения. Более подробно круговорот углерода представлен на рис. 9.2, где показана и та роль, которую играют в этом процессе хемосинтезирующие организмы.

Рис. 9.2. Круговорот углерода. Жирными стрелками показан преобладающий путь (из двух возможных). По некоторым приблизительным оценкам действительное количество углерода составляет: В океане: (в основном в составе фитопланктона): 40·10¹² кг углерода в год фиксируется в процессе фотосинтеза в виде СО₂. Большая часть его затем высвобождается при дыхании. На суше: 35·10¹² кг углерода в год фиксируется при фотосинтезе в виде СО₂; 10·10¹² кг углерода в год выделяется при дыхании растений и животных; 25·10¹² кг углерода в год выделяется при дыхании редуцентов; 5·10¹² кг углерода в год высвобождается при сжигании ископаемого топлива; этого количества вполне достаточно для постепенного увеличения концентрации двуокиси углерода в атмосфере и в океанах