Тот факт, что фотосинтез является двухстадийным процессом, был впервые установлен в 20-е-30-е годы. Для первой стадии характерны так называемые световые реакции, для которых нужен свет. На второй стадии свет не нужен, и поэтому соответствующие реакции, хотя они тоже происходят на свету, назвали темновыми реакциями. Сейчас выяснено, что это два отдельных набора реакций, которые к тому же разделены и в пространстве: световые реакции происходят в мембранах хлоропластов, а темновые — в их строме.

Когда было установлено, что фотосинтез складывается из световых реакций и следующих за ними темновых реакций, к концу 50-х годов осталось только выяснить, что же это за реакции.

9.4.2. Световые реакции

9.4.2. Световые реакции

В 1958 г. Арнон и его сотрудники показали, что на свету изолированные хлоропласты могут синтезировать АТФ из АДФ и фосфата (фосфорилирование), восстанавливать НАДФ до НАДФ·Н₂ и выделять кислород.

Арнон показал также, что СО₂ можно восстановить до углевода даже в темноте, при условии что в среде присутствуют АТФ и НАДФ·Н₂ (разд. 6.2.3). Это позволяло думать, что роль световых реакций состоит лишь в образовании АТФ и НАДФ·Н₂. Арнон обратил внимание на сходство этого процесса с дыханием, при котором тоже происходит фосфорилирование АДФ. Для фосфорилирования нужна энергия. При дыхании энергия высвобождается в результате окисления питательных веществ пищи (чаще всего глюкозы), и потому этот процесс называют окислительным фосфорилированием. При фотосинтезе источником энергии служит свет, и соответствующий процесс назвали фотофосфорилированием. Таким образом, окислительное фосфорилирование — это превращение АДФ и Ф_н в АТФ за счет химической энергии, получаемой из пищи в процессе дыхания, а фотофосфорилирование — это такое же превращение с использованием энергии света в процессе фотосинтеза (Ф_н — неорганический фосфат).

Арнон совершенно верно предсказал, что фотофосфорилирование, как и окислительное фосфорилирование, должно быть сопряжено с переносом электронов в мембранах. Перенос электронов — это основа для понимания как фотосинтеза, так и дыхания.

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование

Циклическое и нециклическое фотофосфорилирование

Роль световых реакций заключается в синтезе АТФ и НАДФ·Н₂ за счет энергии света. Этот процесс связан с переносом электронов от главных пигментов, а свет доставляет энергию для такого переноса: