Акцептором СО₂ служит пятиуглеродный сахар (пентоза) рибулозобисфосфат (т. е. рибулоза с двумя фосфатными группами; раньше это соединение называли рибулозодифосфатом). Присоединение СО₂ к тому или иному веществу называется карбоксилированием, а фермент, катализирующий такую реакцию, — карбоксилазой. Образующийся шестиуглеродный продукт неустойчив и сразу же распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты (ФГК), которая и является первым продуктом фотосинтеза. Фермент рибулозобисфосфат-карбоксилаза содержится в строме хлоропластов в большом количестве — это фактически самый распространенный в мире белок.

Восстановительная фаза:

ФГК содержит три атома углерода и имеет кислотную карбоксильную группу (-СООН). ТФ — это триозофосфат, или глицеральдегидфосфат (трехуглеродный сахар); он имеет альдегидную группу (-СНО).

Для удаления кислорода из ФГК (т. е. для ее восстановления) используются восстановительная сила НАДФ·Н₂ и энергия АТФ. Реакция протекает в два этапа: сначала расходуется часть АТФ, образовавшегося в ходе световых реакций, а затем используется весь НАДФ·Н₂, также полученный на свету. Суммарный результат — восстановление карбоксильной группы кислоты (-СООН) до альдегидной группы (-СНО). Продукт реакции — триозофосфат, т. е. трехуглеродный сахар с присоединенной к нему фосфатной группой. В этом соединении больше химической энергии, чем в ФГК, и это первый углевод, который образуется при фотосинтезе.

Регенерация акцептора для СО₂ — рибулозобисфосфата. Часть триозофосфата (ТФ) должна израсходоваться на регенерацию рибулозобисфосфата, который используется в первой реакции. Этот процесс представляет собой сложный цикл, в котором участвуют сахарофосфаты с 3, 4, 5, 6, 7 атомами углерода. Именно здесь и расходуется остальной АТФ. Все темновые реакции суммированы на рис. 9.19. На этом рисунке цикл Кальвина изображен в виде "черного ящика", в который с одной стороны поступают СО₂ и Н²О, а с другой стороны выходит триозофосфат. Как видно из этой схемы, остаток АТФ используется для фосфорилирования рибулозобисфосфата, однако детали этой сложной цепи реакций не показаны.

Рис. 9.19. Обобщенная схема темновых реакций фотосинтеза (цикла Кальвина). РиБФ — рибулозобисфосфат; РиФ — рибулозофосфат; ФГК — фосфоглицериновая кислота; ТФ — триозофосфат

Из рис. 9.19 можно вывести такое суммарное уравнение: