В 1964 году Гамильтон описал математический способ переопределить “приспособленность” таким образом, чтобы учитывать родственные связи с точки зрения отдельного организма. Он придумал понятие “совокупная приспособленность”. Я неофициально (может быть, слишком неофициально, но сам Гамильтон дал на то свое благословение) переопределил совокупную приспособленность как “показатель, который особь с виду стремится максимизировать, когда на самом деле максимизируется выживание генов”. Таблица ниже резюмирует представления о “репликаторах” и “носителях” и объясняет, как и те, и другие являются единицами естественного отбора, но в разном смысле.
В книге “Расширенный фенотип” я прибег к аналогии с кубом Неккера (см. ниже), чтобы подкрепить мысль, что оба подхода к рассмотрению естественного отбора сводятся к одному и тому же, как и оба представления куба Неккера равно согласуются с информацией, поступающей от глаз. К кубу Неккера я еще вернусь в одном из дальнейших разделов этой главы.
В “Эгоистичном гене” я заявлял, что следую Гамильтону, но он сам переключался между гено- и индивидоцентрической (то есть совокупно-приспособленческой) реализациями своей модели. Вот как он формулировал геноцентрические представления:
Естественный отбор благоприятствует гену, если совокупность его копий образует растущую долю общего генофонда. Мы будем рассматривать гены, предположительно воздействующие на социальное поведение носителей, так что попробуем оживить эти доводы, временно приписав генам разум и некоторую свободу выбора. Представим, что ген размышляет над задачей увеличения числа своих копий…
Естественный отбор благоприятствует гену, если совокупность его копий образует растущую долю общего генофонда. Мы будем рассматривать гены, предположительно воздействующие на социальное поведение носителей, так что попробуем оживить эти доводы, временно приписав генам разум и некоторую свободу выбора. Представим, что ген размышляет над задачей увеличения числа своих копий…
Эти слова он написал лет через восемь после статьи о совокупной приспособленности, но совершенно очевидно, что тот же геноцентрический взгляд лежал в основе его великого труда 1964 года. В “Эгоистичном гене” я тоже довольно свободно переключался с самого гена как метафорического субъекта, принимающего решения, на неформальный взгляд с точки зрения совокупной приспособленности, где я позволял отдельной особи вести монолог о том, что лучше для ее генов. Не нужно объяснять, что ни один из этих монологов не следует воспринимать буквально. Следует считать, что “субъекты” в обоих случаях ведут себя,