Рис. 16.1. Схема аппаратуры для регистрации электрической активности аксона отдельного нейрона. Стимулятор подает ток, возбуждающий потенциал действия, который отмечается и записывается с помощью внутриклеточных микроэлектродов и двулучевого катодного осциллографа

Потенциал покоя

Потенциал покоя

У большинства нейронов млекопитающих потенциал покоя остается постоянным до тех пор, пока клетка находится в неактивном состоянии из-за отсутствия стимула. Кертис и Коул в США и Ходжкин и Хаксли в Англии в конце 30-х годовустановили, что потенциал покоя имеет физико-химическую природу и обусловлен разностью ионных концентраций по обе стороны мембраны аксона и избирательной проницаемостью мембраны для ионов. Анализ жидкости, находящейся внутри аксона, и омывающей аксон морской воды показал, что между обеими жидкостями существуют электрохимические ионные градиенты (табл. 16.1).

Таблица 16.1. Концентрации ионов во внеклеточной среде и внутриклеточной жидкости аксона кальмара (приближенные величины; выражены в миллимолях на 1 кг Н₂О; из Hodgkin, 1958)

В аксоплазме, находящейся внутри аксона, больше ионов К⁺ и меньше Na⁺, тогда как в жидкости, омывающей аксон, наоборот, больше ионов Na⁺ и меньше К⁺ (распределение ионов Сl^- в последующем описании не учитывается, так как оно не играет существенной роли в интересующих нас явлениях).

Указанные градиенты поддерживаются за счет активного переноса ионов против их электрохимических градиентов, который осуществляют определенные участки мембраны, называемые катионными или натриевыми насосами. Эти непрерывно действующие транспортные механизмы работают за счет энергии, освобождающейся при гидролизе АТФ; при этом происходит выведение из аксона Na+, сопряженное с поглощением К⁺ (рис. 16.2, А).

Активному транспорту этих ионов противостоит их пассивная диффузия, поскольку они постоянно перемещаются "вниз" по электрохимическим градиентам, как показано на рис. 16.2, Б. Скорость диффузии определяется проницаемостью мембраны аксона для данного иона. Ионы К⁺ более подвижны, и проницаемость мембраны для них в 20 раз больше, чем для Na⁺ , поэтому К⁺ легче выходит из аксона, чем Na⁺ входит в него, и в результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Величина потенциала покоя определяется главным образом электрохимическим градиентом К⁺.