Рис. 16.5. Запись мембранных потенциалов в аксоне кальмара, омываемом обычной и разведенной морской водой

Характерные особенности потенциалов действия

Характерные особенности потенциалов действия

Возникновение потенциала действия. Стимуляция сенсорных клеток приводит к деполяризации их мембран, и если эта деполяризация достигнет определенной пороговой величины, она вызовет потенциал действия. Амплитуда потенциала действия (рис. 16.3) постоянна для каждого нейрона, и увеличение силы или частоты стимуляции на нее не влияет; поэтому говорят, что потенциал действия подчиняется закону "всё или ничего".

Передача нервных импульсов. В нервной системе информация передается как серия нервных импульсов — распространяющихся потенциалов действия. Нервный импульс пробегает по аксону в виде волны деполяризации. Такое распространение потенциала действия происходит благодаря натриевому току: когда ионы Na⁺ входят в аксон, в данном участке аксона создается область положительного заряда и в местной цепи возникает ток между этим активным участком и отрицательно заряженной областью, находящейся непосредственно перед ним. Возникающий в местной цепи ток снижает мембранный потенциал в этой области, и в результате деполяризации здесь повышается проницаемость мембраны для Na⁺ и в свою очередь возникает потенциал действия, развивающийся по принципу "все или ничего". Последовательная деполяризация все новых и новых участков мембраны ведет к тому, что потенциал действия распространяется по аксону все дальше без изменения амплитуды. Таким образом потенциалы действия могут передаваться на любые расстояния, т. е. носят незатухающий характер (бездекрементное проведение). Причина этого заключается в том, что изменение в каждой точке аксона происходит за счет локального запаса энергии в виде ионного градиента, хотя и запускается изменением в соседней точке. До тех пор пока существует необходимая разность ионных концентраций внутри и вне аксона, потенциал действия, возникающий в одном участке, будет генерировать потенциал действия в соседнем участке.

Период рефрактерности. Нервные импульсы проходят по аксону только в одном направлении. Это связано с тем, что участок, бывший ранее активным, переходит в восстановительную фазу. Во время этой фазы мембрана аксона не может отвечать на деполяризацию изменением натриевой проводимости даже в том случае, если интенсивность стимула увеличилась. Эта фаза носит название периода абсолютной рефрактерности и продолжается около 1 мс. За нею следует период относительной рефрактерности, продолжающийся 5-10 мс, в течение которого сильные стимулы могут вызывать деполяризацию. Период рефрактерности ограничивает возможную частоту нервных импульсов.