Рис. 16.2. Активное (А) и пассивное (Б) перемещение ионов, связанное с созданием отрицательного потенциала внутри аксона. Натриево-калиевый насос осуществляет активный перенос ионов (А), которые в то же время проходят через мембрану путем пассивной диффузии в направлении их электрохимических градиентов (Б)

Изменение проницаемости мембраны возбудимых клеток для ионов К⁺ и Na⁺ приводит к изменению разности потенциалов на мембране, к возникновению потенциалов действия и распространению нервных импульсов по аксону.

Потенциал действия

Потенциал действия

При стимуляции аксона электрическим током (рис. 16.3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с — 70 мВ до + 40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия (спайка) и регистрируется на двухлучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис. 16.3.

Рис. 16.3. Типичный потенциал действия в аксоне кальмара

Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного повышения проницаемости мембраны аксона для ионов Na⁺ и входа последних в аксон. Вследствие увеличения проводимости (электрический эквивалент проницаемости) для натрия число положительно заряженных ионов внутри аксона возрастает, и мембранный потенциал снижается по сравнению с величиной покоя, составляющей около — 70 мВ. Такое изменение мембранного потенциала называется деполяризацией. Повышение натриевой проводимости и деполяризация влияют друг на друга по принципу положительной обратной связи, т.е. взаимно усиливают друг друга, и в результате возникает фаза крутого подъема потенциала действия. Как показали расчеты, при деполяризации порядка 110 мВ, происходящей при развитии потенциала действия, в аксон входит сравнительно немного ионов Na⁺ (около 10-6% от общего количества Na⁺, присутствующего в клетке, в зависимости от диаметра аксона). На пике потенциала действия проницаемость для натрия начинает падать (инактивация натриевых каналов), а примерно через 0,5 мс после начала деполяризации повышается проницаемость для К⁺, и калий выходит из аксона. По мере выхода ионов К⁺ положительный заряд с внутренней стороны мембраны меняется на отрицательный. Эта фаза реполяризации мембраны, представленная нисходящей областью пика потенциала действия, приводит к восстановлению исходного мембранного потенциала.

Из приведенного объяснения видно, что если потенциал покоя определяется главным образом ионами К⁺, то потенциал действия зависит в основном от ионов Na⁺ (рис. 16.4).