Рис. 21.23. ранние стадии вторичного утолщения ствола у типичного деревянистого двудольного. А. Первичное строение стебля. Б. Камбий образует сплошной цилиндр, по мере того как сердцевинные лучи становятся меристематическими и растут кнаружи от проводящих пучков. Тем временем уже происходит образование вторичной ксилемы и вторичной флоэмы из имеющегося камбия. В. Сплошное кольцо вторичного утолщения уже сформировалось. Утолщение особенно сильно выражено на местах первых проводящих пучков, где начиналась камбиальная активность

Рис. 21.24. Схематическое изображение первичных и вторичных сердцевинных лучей в стволе типичного деревянистого двудольного. Справа показан первичный, а слева — вторичный луч

На рис. 21.25 изображена часть стебля деревянистого двудольного растения на третий год роста; видны большие количества вторичной ксилемы. На рис. 21.26 представлены срезы стволов липы (Tilia) в возрасте трех и пяти лет.

Годичные кольца (слои прироста)

Годичные кольца (слои прироста)

В областях с умеренным климатом каждую весну рост возобновляется. Первые образующиеся при этом сосуды — широкие и тонкостенные, способные проводить большие количества воды. Вода необходима для инициации роста, особенно для увеличения в размерах новых клеток, например клеток развивающихся листьев. Позднее сосудов образуется меньше, они более узкие, а стенки у них толще. В течение зимы камбий пребывает в состоянии покоя. Осенняя древесина, образующаяся в конце вегетационного периода перед самым окончанием роста, резко отличается от непосредственно примыкающей к ней весенней древесины следующего года. В результате получаются так называемые годичные кольца, ясно видимые на рис. 21.26. Если сосуды сконцентрированы в ранней древесине, то древесину называют кольцепоровой; если же они распределены равномерно, так что годичные кольца выражены менее четко, древесину называют рассеянно-поровой. В тропиках сезонные засухи могут вызвать сходные колебания камбиальной активности.

Рис. 21.26. А. Поперечный срез ветки Tilia vulgaris в возрасте двух лет (третий год роста) (х 2,2)

Рис. 21.26. Б. Часть поперечного среза ветки Tilia vulgaris в возрасте пяти лет (шестой год роста) (х 11,5)

Ширина годичного кольца частично зависит от климата: благоприятный климат способствует образованию большого количества древесины, поэтому расстояния между кольцами бывают больше. Эта зависимость используется в двух областях науки — в дендроклиматологии и дендрохронологии. Дендроклиматология занимается изучением климата по данным о годичных кольцах, например выявляет корреляции между результатами метеорологических наблюдений и ростом деревьев для той или иной местности или же исследует климатические события, происходившие несколько сотен или даже тысяч лет назад. Возраст самых древних из ныне живущих деревьев — остистых сосен — достигает примерно 5000 лет, а среди ископаемых остатков деревьев известны еще более древние.