Если декапитировать личинку (т. е. удалить у нее голову) в первые четыре дня после кормежки и залить рану воском, то она может прожить 18 месяцев без каких-либо признаков дальнейшего роста или развития. Если же произвести декапитацию в более поздний срок, личинка продолжает расти, но линька не наступает. Эти результаты позволяют предположить, что передача импульсов от брюшка в головной мозг и выделение гормонов, влияющих на рост и дифференцировку тканей-мишеней, в том числе эпидермальных клеток, занимает четыре дня.
В своих экспериментах Уигглсуорс пересаживал головной мозг от личинки, готовой к линьке, в брюшко голодавшей декапитированной личинки, и последняя начинала линять. При пересадке ткани головного мозга от линяющей личинки другой, у которой были отрезаны голова или грудь, линька не наступала. Очевидно, линьку вызывает какое-то вещество, содержащееся в головном мозге и воздействующее на определенный участок груди. Проводившиеся ранее работы на гусеницах тутового шелкопряда показали, что в первом грудном сегменте у них имеется проторакальная железа, которая способна индуцировать линьку, если пересадить ее гусенице в брюшко, отделенное лигатурой от грудного отдела. Это наводило на мысль, что у клопа
Гормон линьки был выделен в 1953 г.; это стероид, сходный по структуре с холестеролом (см. разд. 5.3.6). Его назвали экдизоном; он содержит больше гидроксильных групп, чем холестерол, и поэтому растворим в воде. Впоследствии этот гормон был синтезирован; при введении насекомым синтетического гормона у них возникают все реакции, обычно связанные с линькой.
экдизономКак полагают, экдизон активирует гены, контролирующие синтез ферментов, участвующих в процессах роста. Эта реакция особенно сильно выражена в эпителиальных клетках, которые претерпевают ряд изменений, связанных с линькой (рис. 21.30).
Рис. 21.30. а. Кутикула клопа Rhodnius в поперечном разрезе. До того как клоп насосется крови, эпидермис тонкий и уплощенный. После кормежки эпидермис начинает утолщаться и отстает от лежащей над ним эндокутикулы. Б. Над эпидермисом образуется новая эндокутикула. Ферменты хитиназа и протеиназа, секретируемые эпидермисом, разрушают старую кутикулу. Новая кутикула защищена от действия этих ферментов благодаря образованию новой эпикутикулы. Продукты переваривания прежней эндокутикулы всасываются эпидермисом и включаются в состав новой эндокутикулы. В. Rhodnius вбирает в себя воздух: раздувается, разрывает старую кутикулу и сбрасывает ее. Новая кутикула вначале бывает мягкой, но затем твердеет. Г. Старая кутикула разрывается по среднеспинной линии, где она тоньше, чем в других местах