И наконец, личиночные стадии обладают иногда тем преимуществом, что на этих стадиях возможно увеличение числа личинок. Это обычное явление в жизненных циклах некоторых плоских червей (см. разд. 4.5.3).

Не следует, однако, считать личинок непременно какими-то недоразвитыми формами. Во многих случаях они достигают весьма высокой организации, как, например, личиночные стадии насекомых, у которых недоразвитыми остаются только репродуктивные органы. В разд. 21.7.4 будет описан аксолотль-интересный пример вполне развитой личинки, достигшей половой зрелости.

21.7.2. Характерные черты метаморфоза

21.7.2. Характерные черты метаморфоза

Структурные и функциональные изменения, происходящие во время метаморфоза, подготавливают организм к взрослой жизни в новом местообитании. В некоторых случаях необходимые новые адаптации могут появляться в то время, когда организм еще не вышел из личиночной стадии и занимает личиночное местообитание. Иными словами, метаморфоз — это не просто реакция на изменение среды, а подготовка к ее изменению. Например, головастики, обитающие в воде, где им не грозит высыхание, выделяют примерно 80% азотистых продуктов обмена в виде аммиака. На более поздних стадиях метаморфоза, но все еще оставаясь в воде, головастики начинают выделять мочевину. А к тому времени, когда молодые лягушки готовы выйти из воды, они выделяют уже 80% азотистых отходов в виде мочевины.

Если на рост и дифференцировку гормоны могут оказывать влияние, то метаморфоз всецело контролируется и регулируется эндокринными факторами. В одних случаях метаморфоз представляет собой реакцию на повышение уровня гормонов, а в других — это результат различных реакций разных органов — мишеней на один и тот же уровень какого-то гормона. Эти реакции могут выражаться либо в гибели клеток и уменьшении размеров какого-либо органа (инволюция), либо в делении клеток, их дифференцировке и росте органа.

21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых

21.7.3. Гормональный контроль линьки у насекомых

Участие гормонов в линьке впервые описал Уигглсуорс, работавший в Кембридже. В результате ряда экспериментов он установил, что линька контролируется гормоном линьки (ГЛ), который выделяется в ответ на определенный стимул. Результат линьки (т.е. следующая за ней стадия жизненного цикла) может модифицироваться другим гормоном-ювенильным, который препятствует появлению имагинальной (взрослой) формы.

Уигглсуорс изучал гормон роста насекомых у южноамериканского кровососущего клопа Rhodnius prolixus. У этого насекомого с неполным превращением пять личиночных (нимфальных) стадий, а стадия куколки отсутствует. На каждой нимфальной стадии клопу необходимо один раз насосаться крови, и этот акт стимулирует линьку. Уигглсуорс показал, что при наполнении брюшка кровью находящиеся в его стенке рецепторы реагируют на растяжение, генерируя нервные импульсы, передающиеся в головной мозг. Эти импульсы стимулируют координированную секрецию ряда гормонов, что и вызывает линьку. Линька, приводящая к превращению личинки 4-го возраста в личинку 5-го возраста, наступает (при 28°С) через 14 дней после кормежки.