Рис. 21.25. Ствол типичного деревянистого двудольного, такого как липа, на третьем году роста (возраст два года) в поперечном разрезе. Детали строения вторичной флоэмы, вторичной ксилемы и вторичных сердцевинных лучей показаны только в левом секторе

При созревании пробковых клеток их стенки пропитываются жировым веществом суберином, непроницаемым для воды и газов. Клетки постепенно отмирают, утрачивая живое содержимое, и наполняются либо воздухом, либо смолой или таннинами. Старые, мертвые пробковые клетки смыкаются друг с другом и окружают ствол, предохраняя его от высыхания, инфекций и механических повреждений. По мере утолщения ствола эти клетки спрессовываются и могут в конце концов быть замещены лежащими под ними более молодыми клетками. Если бы пробковый слой был сплошным, дыхательный газообмен между живыми клетками стебля и наружной средой был бы невозможен и эти клетки погибли бы. Однако в пробке имеются чечевички — щелевидные отверстия, расположенные случайным образом. Чечевички образует пробковый камбий, и они представляют собой рыхлую массу тонкостенных мертвых клеток, не содержащих суберина, с обширными межклеточными пространствами, делающими возможным газообмен (рис. 21.27).

Рис. 21.27. Чечевичка в вертикальном разрезе (содержимое клеток не показано)

Кора

Кора

В конце концов деревянистый стебель покрывается слоем, известным под названием коры. "Кора" — неточный термин, которым обозначают либо все ткани, лежащие кнаружи от проводящей системы, либо — в более узком смысле-ткани, лежащие кнаружи от пробкового камбия. При сдирании коры с дерева обычно удаляются все ткани вплоть до васкулярного камбия — тонкого слоя клеток, который легко разрывается.

Пробковый камбий обычно возобновляется каждый год, по мере увеличения ствола в обхвате. Часто пробковый камбий образуется во вторичной флоэме; в таких случаях кора с течением времени становится слоистой, что обусловлено чередованием слоев вторичной флоэмы и коры.

Вторичный рост корней двудольных

Вторичный рост корней двудольных

У двудольных, у которых происходит вторичный рост стебля, в большинстве случаев наблюдается также вторичный рост корней. У растений с запасающими корнями, таких как морковь или репа, этот рост может быть более заметным, чем в стебле, хотя в приведенных примерах в ксилеме и флоэме преобладает паренхима. Процесс вторичного роста схематически показан на рис. 21.28; он в основном сходен с вторичным ростом в стеблях.

Рис. 21.28. Стадии вторичного роста двудольного растения. А. Развитие васкулярного камбия из клеток прокамбия (см. рис. 21.23), оставшихся меристематическими. Камбий продолжает расти, образуя сплошное кольцо (см. стрелки), по мере того как клетки перицикла за пределами рукавов ксилемы становятся меристематическими. Б. Камбий образует ряды сосудов вторичной ксилемы ковнутри и вторичной флоэмы — кнаружи. Рост вторичной ксилемы начинается раньше и протекает быстрее между рукавами ксилемы, пока волнообразный контур камбия не выравнивается, превратившись в круг. В. Рост продолжается, и корень, утолщаясь, вызывает растяжение, разрывы и слущивание эндодермы, коры и эпидермиса. Из перицикла образуется пробковый камбий. (Схема В дана в меньшем масштабе, чем А и Б)