6.6. Аллостерические ферменты

6.6. Аллостерические ферменты

Аллостерическими называют ферменты, активность которых регулируется не их субстратами, а другими веществами, присоединяющимися к ферментам в особых участках, удаленных от их активного центра. Эти вещества влияют на активность фермента, вызывая обратимое изменение в структуре его активного центра. Называются такие вещества аллостерическими эффекторами. В зависимости от характера влияния, которое они оказывают, увеличивая или уменьшая сродство фермента к субстрату, эффекторы подразделяются на аллостерические активаторы (ускоряющие реакцию) и аллостерические ингибиторы (тормозящие реакцию). Примером аллостерического фермента может служить фосфофруктокиназа, катализирующая фосфорилирование фруктозо-6-фосфата с образованием фруктозо-1,6-бисфосфата. Эта реакция протекает во время гликолиза, составляющего одну из стадий процесса дыхания. АТФ, если его концентрация высока, аллостерически ингибирует фосфофруктокиназу. Когда же клеточный метаболизм усиливается, а значит, расходуется АТФ и его общая концентрация падает, данный метаболический путь снова вступает в действие (рис. 6.18 и 6.19).

Рис. 6.18. Возможный механизм аллостерического воздействия АТФ на фосфофруктокиназу. (По D. Harrison (1975), Patterns in Biology, Arnold.)

Рис. 6.19. Схема, поясняющая, как работает аллостерический фермент

6.6.1. Ингибирование конечным продуктом (ингибирование по принципу отрицательной обратной связи — ретроингибирование)

6.6.1. Ингибирование конечным продуктом (ингибирование по принципу отрицательной обратной связи — ретроингибирование)

Когда конечный продукт какого-либо метаболического пути начинает накапливаться, он может действовать как аллостерический ингибитор на фермент, контролирующий первый этап этого пути. При этом снижается сродство данного фермента к его субстрату и соответственно уменьшается или вовсе приостанавливается дальнейшее образование самого конечного продукта. Это явление — ингибирование конечным продуктом (рис. 6.20) — представляет собой пример механизма, регулирующего один из аспектов метаболической активности по принципу отрицательной обратной связи (разд. 18.1).

Рис. 6.20. Ингибирование конечным продуктом. Специфические ферменты, катализирующие отдельные этапы данного метаболического пути, обозначены буквами e₁-e₄