Светлый фон

В световом микроскопе мембрана, окружающая ядро, представляется одинарной, поэтому в свое время ее назвали ядерной мембраной. Позже, однако, выяснилось, что это — ядерная оболочка, состоящая из двух мембран. Наружная переходит непосредственно в эндоплазматический ретикулум (ЭР), как это показано на рис. 7.3 и 7.4 и, подобно ЭР, может быть усеяна рибосомами, в которых идет синтез белка. Ядерная оболочка пронизана ядерными порами (рис. 7.5). Они особенно заметны на препаратах, полученных методом замораживания — травления (рис. 7.15). Через ядерные поры происходит обмен различными веществами между ядром и цитоплазмой, например выход в цитоплазму матричной РНК (мРНК) и рибосомных субчастиц или поступление в ядро рибосомных белков, нуклеотидов и молекул, регулирующих активность ДНК. Поры имеют определенную структуру, представляющую собой результат слияния наружной и внутренней мембран ядерной оболочки. Эта структура регулирует прохождение молекул через пору.

ядерной мембраной ядерная оболочка ядерными порами

Рис. 7.15. Электронная микрофотография ядра, на которой видны ядерные поры. (Препарат получен методом замораживания — травления.) × 30000

 

Содержимое ядра представляет собой гелеобразный матрикс, называемый нуклеоплазмой или ядерным соком, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. Нуклеоплазма содержит различные химические вещества, такие, как ионы, белки (в том числе ферменты) и нуклеотиды либо в виде истинного, либо в виде коллоидного раствора.

нуклеоплазмой

Хроматин состоит из многих витков ДНК, присоединенных к гистонам — белкам основной природы. Гистоны и ДНК объединены в структуры, по виду напоминающие бусины; их называют нуклеосомами. Строение нуклеосом и характер их упаковки в хроматине мы опишем в разд. 22.4.

Хроматин гистонам

Слово "хроматин" в переводе означает "окрашенный материал", и назван был так хроматин потому, что он легко окрашивается при подготовке к исследованию с помощью светового микроскопа. Во время деления ядра хроматин окрашивается интенсивнее, а значит, становится и более заметным, что объясняется его конденсацией — образованием более туго скрученных (спирализованных) нитей, которые называются хромосомами. В интерфазе (период между двумя делениями ядра) хроматин переходит в более диспергированное состояние. Часть его, однако, остается плотно спирализованной и по-прежнему интенсивно окрашивается. Эту часть называют гетерохроматином; гетерохроматин имеет вид характерных темных пятен, располагающихся обычно ближе к оболочке ядра (рис. 7.4-7.6). Остальной, более рыхло спирализованный хроматин, локализующийся ближе к центру ядра, называется эухроматином. Отдельные нити эухроматина слишком тонки, чтобы их можно было разглядеть в световом микроскопе. Предполагается, что в них сосредоточена та ДНК, которая в интерфазе генетически активна. Если это так, то в клетках, в которых экспрессируется много разных генов (например, в клетках печени), должно обнаруживаться больше эухроматина и меньше гетерохроматина, чем в клетках, где экспрессируется мало генов (например, в клетках, секретирующих слизь).