Как полагают, фотосинтез возник, когда атмосфера была намного богаче двуокисью углерода, чем теперь, а кислорода в ней было очень маловероятно, около 0,02% (сейчас-21%). Уже в 1920 г. стало известно, что кислород обычно подавляет фотосинтез, однако причины этого были выяснены только в 1971 г. Оказалось, что для фермента, фиксирующего СО₂, т. е. рибулозобисфосфат-карбоксилазы, субстратом может служить не только двуокись углерода, но и кислород. Действительно, эти два газа конкурируют за один и тот же активный центр. Если с ферментом взаимодействует кислород, то катализируется такая реакция:

Реакция 1 называется оксигенацией; поэтому один и тот же фермент называют рибулозобисфосфатоксигеназой, когда он катализирует эту реакцию, и рибулозобисфосфат-карбоксилазой, когда он участвует в реакции 2. Вместо двух молекул фосфоглицериновой кислоты (ФГК), образующихся в ходе реакции 2, во время реакции 1 образуется одна молекула ФГК и одна молекула фосфогликолата. Фосфатная группа сразу же отщепляется, и фосфогликолат (фосфогликолевая кислота) превращается в гликолат (гликолевую кислоту).

Поэтому кислород является конкурентным ингибитором (разд. 6.5) фиксации СО₂, и всякое повышение концентрации кислорода способствует поглощению его самого, а не СО₂, и таким образом ингибирует фотосинтез. И наоборот, всякое повышение концентрации СО₂ будет благоприятствовать реакции карбоксилирования.

Теперь возникает новая проблема: а что же растению делать с гликолатом? Для его использования у растения имеется метаболический путь, называемый фотодыханием. Можно дать такое определение: фотодыхание — это зависимое от света потребление кислорода с выделением двуокиси углерода на свету. Оно не имеет никакого отношения к обычному дыханию (которое теперь иногда называют темновым дыханием, чтобы избежать путаницы) и похоже на него лишь тем, что здесь тоже используется кислород и тоже выделяется СО₂. Фотодыхание — светозависимый процесс, так как рибулозобисфосфат — один из продуктов цикла Кальвина — образуется только тогда, когда идет фотосинтез. Назначение фотодыхания — вернуть в цикл хотя бы часть углерода из гликолата, который накапливается в избытке. Схема этого процесса представлена на рис. 9.28. Многие детали здесь для нас несущественны, но следует отметить четыре главных факта:

Рис. 9.28. А Путь фотодыхания. Обратите внимание, что в этом процессе используется кислород и образуется двуокись углерода. Кроме того, используется еще и РиБФ, а он образуется только на свету в процессе фотосинтеза. Б. Электронная микрофотография, демонстрирующая типичную для клеток мезофилла тесную связь между хлоропластами, пероксисомами и митохондриями, × 38700