4. Намечена роль для ситовидных пластинок: они создают заряженную пористую структуру, позволяющую растворенным веществам передвигаться за счет электроосмоса. К тому же выясняется и возможное предназначение флоэмного белка, если он находится в ситовидных порах.

Данные против электроосмотической гипотезы

Данные против электроосмотической гипотезы

Эта гипотеза основана по существу на косвенных соображениях-прямых ее подтверждений пока нет. Так, например, не удалось измерить предполагаемые в ней изменения разности потенциалов. Не показано также и то, что стенки ситовидных трубок служат резервуаром ионов водорода.

Эстафетная гипотеза

Эстафетная гипотеза

Существенный недостаток гипотезы Спэннера состоит в том, что для поддержания наблюдаемой скорости потока понадобились бы очень большие затраты метаболической энергии, так как "закачивание" раствора происходит только на сравнительно небольшой поверхности ситовидных пластинок. В 1979 г. Александр Лэнг высказал мысль, что закачивание могло бы происходить на гораздо большей поверхности, если бы в нем участвовали также мембраны смежных перекрывающихся ситовидных трубок в области перекрывания. Процесс закачивания раствора мог бы протекать так же, как при загрузке или разгрузке ситовидных трубок у источника или потребителя ассимилятов. Растворенные вещества по-прежнему передвигались бы по градиенту давления между источником и потребителем, как предполагал Мюнх, но в этом случае требовался бы гораздо меньший градиент давления. Такой "эстафетный" механизм по своей сути почти ничем не отличается от течения под давлением, но он позволяет примирить некоторые противоречивые данные, приводимые в пользу и против гипотезы Мюнха. В поддержку новой гипотезы можно привести данные о том, что растворенные вещества легко входят и выходят из ситовидных трубок по всей их длине, например из флоэмы в ксилему и обратно.

Другие гипотезы

Другие гипотезы

Есть и другие гипотезы о флоэмном транспорте, в частности учитывающие движение цитоплазмы, а также наличие цитоплазматических "трансцеллюлярных" тяжей, прикрепленных к ситовидным пластинкам и тянущихся на большие расстояния вдоль ситовидных трубок; последнее наводит на мысль, что растворы могут каким-то образом перекачиваться и вдоль всего тяжа. Так же как и теория электроосмоса, эти идеи интересны, но пока не подкреплены почти никакими экспериментальными данными.

14.8.5. Механизмы "первой помощи": возможная роль ситовидных пластинок, флоэмного белка и пластид