Данные против гипотезы Мюнха

Данные против гипотезы Мюнха

1. Для того чтобы растворенные вещества передвигались с наблюдаемой скоростью, нужны относительно высокие градиенты гидростатического давления. Если ситовидные поры полностью открыты, достаточно будет градиента около 100 кПа/м, однако существование столь крутых градиентов до сих пор остается сомнительным. Если же поры ситовидных пластинок заполнены цитоплазмой или флоэмным белком, т.е. имеются значительные препятствия для потока, расчетные величины нужного давления становятся совершенно нереальными.

2. Гипотеза Мюнха не объясняет, для чего нужны ситовидные пластинки и флоэмный белок, которые, по-видимому, создают дополнительные препятствия для массового потока.

Электроосмос

Электроосмос

Механизм, основанный на электроосмосе, предложили независимо друг от друга Фенсом в 1957 г. и Спэннер в 1958 г. Явление электроосмоса иллюстрирует рис. 14.27. Электроосмос обусловлен наличием поверхности с фиксированным зарядом, находящейся в ионном растворе. Эта поверхность приобретает заряд, когда молекулы, из которых она состоит, начинают отдавать ионы. Например, если нерастворимые молекулы (скажем, молекулы фибриллярного белка), помещенные в воду, начинают освобождать ионы водорода, то эти положительно заряженные ионы могут свободно перемещаться в растворе, а в том месте, где они были раньше, создается отрицательно заряженная поверхность, состоящая из неподвижных молекул. В результате раствор несет подвижный положительный заряд, который сбалансирован с неподвижным отрицательным зарядом. Если к заряженной поверхности приложить разность потенциалов, положительные ионы будут двигаться к отрицательно заряженному электроду (катоду). Каждый ион окружен оболочкой из молекул воды (рис. 5.5) и движется вместе с нею, а также с другими ионами и незаряженными молекулами типа сахарозы в массовом потоке всего раствора, проходящего мимо фиксированного заряда (рис. 14.27).

Рис. 14.27. Электроосмос. В случае, показанном на рисунке, закрепленная поверхность заряжена отрицательно, а раствор несет соответствующий суммарный положительный заряд

В ситовидных трубках такими фиксированными заряженными поверхностями могли бы служить боковые клеточные стенки, ситовидные пластинки и флоэмный белок; все они были бы заряжены отрицательно при тех щелочных условиях, которые обычно создаются внутри флоэмы. Гипотеза Спэннера видоизменялась несколько раз, но "окончательная новая форма", опубликованная в 1979 г.[15], может быть вкратце изложена так: