Светлый фон

1. Массовый поток возникает в результате загрузки ситовидных трубок ассимилятами и осуществляется так, как это описано Мюнхом.

2. Ф-белок рыхло упакован внутри ситовидных пор — видимо, под действием массового потока.

3. Концентрация ионов калия (К+) в растворе, находящемся внутри ситовидной трубки, достаточно высока. Эти и другие катионы проходят через ситовидную пластинку, а анионы отталкиваются отрицательным зарядом флоэмного белка (и клеточных стенок).

4. На ситовидной пластинке возникает разность потенциалов, так как выше ее начинают накапливаться анионы. Выше пластинки создается суммарный отрицательный заряд, а ниже — положительный.

5. Как только достигается критическая разность потенциалов, происходит местное истечение ионов Н+ (протонов) со стенки ситовидной трубки; протоны проходят через плазматическую мембрану в просвет трубки и, увеличивая концентрацию Н+, понижают в ней рН.

6. Протонов с избытком хватает для нейтрализации отрицательного заряда, в результате чего разность потенциалов на пластинке меняет знак и местное окружение над пластинкой на время приобретает положительный заряд.

7. Появление такого положительного заряда приводит к электроосмосу ионов К+ через ситовидную пластинку мимо фиксированного отрицательного заряда Ф-белка. В результате передвижения калия и других катионов индуцируется массовый поток раствора.

8. Протонный насос мембраны ситовидной трубки быстро восстанавливает высокое значение рН внутри трубки, активно откачивая из нее протоны. Энергию для этого доставляют в форме АТФ клетки-спутники и ситовидные трубки.

9. Снова начинает создаваться исходная разность потенциалов.

Конечный результат состоит в том, что транслокация по ситовидным трубкам происходит за счет массового потока, предположенного Мюнхом, но она ускоряется электроосмосом на ситовидных пластинках. Ускорение происходит за счет кратковременных толчков-импульсов. Совсем не обязательно, чтобы оно происходило одновременно на всех ситовидных пластинках; может существовать определенная последовательность "включения" разных пластинок, но ее может и не быть. Поэтому поток в ситовидных трубках может носить не равномерный, а пульсирующий характер.

Данные в пользу электроосмотической гипотезы

Данные в пользу электроосмотической гипотезы

Данные в пользу электроосмотической гипотезы

1. Установлена роль клеток-спутников в снабжении АТФ.

2. В ситовидных трубках обнаружены высокие концентрации ионов калия.

3. Давление, необходимое для транслокации, было бы намного ниже, чем по гипотезе Мюнха.