14.8.4. Механизм транслокации веществ по флоэме

14.8.4. Механизм транслокации веществ по флоэме

В разд. 14.8.1 были перечислены факты, которые должны быть учтены в любой гипотезе. В последующих разделах мы нарисовали картину активной флоэмы, по которой через очень тонкие ситовидные трубки с относительно большой скоростью переносятся большие количества материала. Внутри трубок имеются добавочные препятствия — ситовидные пластинки; кроме того, есть и другие структурные особенности (в частности, наличие флоэмного белка), о роли которых ничего не известно. Если мы учтем еще один факт, а именно то, что вся система очень хрупка и легко повреждается при всяком постороннем вмешательстве, станет понятно, что исследователям было очень трудно выяснить, механизм транслокации по ситовидным трубкам.

Многие сейчас считают, что по ситовидным трубкам идет массовый поток раствора, т. е. перемещение всей массы воды и растворенных в ней веществ в одном направлении, в отличие от диффузии, при которой различные молекулы и ионы перемещаются независимо друг от друга. Сама по себе диффузия — слишком медленный процесс, чтобы им можно было объяснить наблюдаемую скорость передвижения веществ. Сейчас мы перечислим данные, которые указывают на то, что по ситовидным трубкам идет массовый поток вещества.

1. Когда флоэму перерезают, начинает вытекать сок; по-видимому, он движется путем массового потока. Иногда это используют в практических целях для получения сахара. Так, например, сахарная пальма (аренга) "плачет", выделяя ежедневно по 10 л сахаристого сока.

2. Длительное вытекание раствора сахарозы через хоботок тли (см. разд. 14.8.8) говорит о наличии в ситовидных трубках гидростатического давления.

3. Некоторые вирусы переносятся по флоэме, что указывает на массовый поток, а не диффузию, так как вирус не находится в растворе и переносится пассивно. Основные споры касаются механизма самого массового протока, и сейчас мы рассмотрим важнейшие гипотезы.

Гипотеза Мюнха о перемещении под давлением

Гипотеза Мюнха о перемещении под давлением

В 1930 г. Мюнх предложил чисто физическую гипотезу, объясняющую, как происходит транслокация в ситовидных трубках. Эта гипотеза проиллюстрирована с помощью модели на рис. 14.26.

Рис. 14.26. Физическая модель, иллюстрирующая гипотезу Мюнха о том, что транслокация по флоэме происходит за счет массового потока. Моделируемые части живого растения: А — источник ассимилятов, например лист; В — флоэма; С — ткани, потребляющие ассимиляты, например корни, меристемы, плоды; D — ксилема, клеточные стенки и межклеточные пространства