На ранних стадиях метаморфоза контроль осуществляется по принципу положительной обратной связи, т.е. увеличение количества тироксина, выделяемого растущей щитовидной железой, стимулирует дальнейшую секрецию самого тироксина. При повышении уровня тироксина в крови различные органы — мишени реагируют на него гибелью клеток, их делением или дифференцировкой, как это было описано в приведенных выше примерах. После достижения имагинальной стадии секреция тироксина контролируется по принципу отрицательной обратной связи (см. разд. 16.6.5). Последовательность внешних морфологических изменений, наблюдаемых у головастиков при метаморфозе, представлена в табл. 21.5.

Таблица 21.5. Изменения внешних признаков лягушки при метаморфозе. Время и размеры тела можно указать только приблизительно, так как скорость метаморфоза зависит от количества пищи, температуры и внутренних факторов

Аксолотль (Ambystoma mexicanum) (рис. 21.34) в обычных условиях не претерпевает метаморфоза, так как его гипофиз не способен вырабатывать тиреотропный гормон. Поэтому животное достигает половозрелости, сохраняя личиночные признаки: наружные жабры, хвостовой плавник и светлую окраску; это явление называют неотенией. Как полагают, неотения сыграла существенную роль в эволюции многих групп животных, например самых ранних позвоночных, которые, вероятно, произошли от неотенических личинок асцидий.

У аксолотля можно вызвать метаморфоз, добавив к воде аквариума надлежащее количество тироксина. При этом он теряет жабры и большую часть хвостового плавника, становится взрослой амфибией, внешне очень похожей на своего близкого родича — мраморную амбистому.

21.8. Развитие позвоночных

21.8. Развитие позвоночных

В предыдущем разделе были описаны примеры морфологических изменений, происходящих при превращении личиночной формы во взрослую. Эти изменения, конечно, впечатляют; они имеют огромное адаптивное значение, подготавливая организм к тем условиям, в которых ему предстоит жить во взрослом состоянии. Однако они кажутся незначительными по сравнению с изменениями, происходящими после оплодотворения яйца. Так, например, из 47 клеточных поколений, которые, по имеющимся оценкам, сменяются на протяжении жизни человеческого организма, 42 приходятся на период внутриутробного развития. Изучение эмбрионального (зародышевого) развития составляет предмет эмбриологии, и события, происходящие в этот период, в основе своей сходны у всех животных. Они помогают нам лучше понять происхождение тканей, органов, систем органов и функциональные связи между ними. Эмбриональное развитие удобно разбить на три главные стадии; следует помнить, однако, что процесс развития в целом непрерывен и одна его стадия незаметно переходит в следующую. Ниже рассмотрены главные черты этих стадий и их значение.