14.8.2. Ультраструктура ситовидных трубок

14.8.2. Ультраструктура ситовидных трубок

В отличие от сосудов ксилемы-мертвых пустых трубок практически без каких-либо внутренних препятствий — ситовидные трубки флоэмы являются живыми образованиями и определенно содержатся препятствий, мешающих току раствора, а именно ситовидные пластинки и (в меньшей степени) цитоплазму. Поскольку механизм передвижения до сих пор не выяснен, в поисках новых сведений очень важно изучить ультрамикроскопическую структуру ситовидных трубок. На рис. 14.22 представлена электронная микрофотография зрелого ситовидного элемента, а на рис. 14.23-схема, на которой указаны все основные детали ситовидных элементов и примыкающих к ним клеток-спутников.

Рис. 14.22. Электронная микрофотография зрелого ситовидного элемента

В процессе развития ситовидного элемента из меристематической клетки ядро дегенерирует, и перед нами оказывается необычный пример живой клетки, не имеющей ядра; в этом отношении она сходна с эритроцитом млекопитающего. В то же самое время происходят и другие глубокие изменения, результаты которых можно видеть на рис. 14.23. Торцовые клеточные стенки преобразуются в ситовидные пластинки; при этом плазмодесмы, проходящие через эти стенки, сильно увеличиваются в размерах и превращаются в ситовидные поры. На рис. 8.12 показано, как выглядит ситовидная пластинка при взгляде сверху. В результате всех этих изменений остается трубкообразная структура, состоящая из большой внутренней полости и очень тонкого, почти незаметного периферического слоя живой цитоплазмы, ограниченного плазматической мембраной.

Каждый ситовидный элемент тесно связан с одной или несколькими клетками-спутниками, т. е. паренхимными клетками, которые возникают из той же самой родительской клетки, что и соседний ситовидный элемент. Клетки-спутники имеют очень плотную цитоплазму, содержащую небольшие вакуоли и обычные клеточные органеллы. Эти клетки обладают очень высокой метаболической активностью, на что указывает присутствие многочисленных митохондрий и рибосом (рис. 14.23); в структурном и физиологическом отношении они очень тесно связаны с ситовидными элементами и совершенно необходимы для их функционирования: в случае гибели клеток-спутников погибают и ситовидные элементы.

Рис. 14.23. Схематическое изображение элементов ситовидной трубки и клетки-спутника, как они выглядят на продольном срезе в электронном микроскопе. Если ситовидная трубка повреждена (например, травоядным животным), в ситовидной пластинке быстро откладывается каллоза, что препятствует потере ценных веществ, содержащихся в ситовидной трубке