У двудольных и некоторых однодольных растений в ситовидных элементах образуются большие количества фибриллярного белка, который называют флоэмным белком (Ф-белком). Этого белка иногда откладывается так много, что его можно видеть даже в световой микроскоп. Когда-то такие отложения называли "слизистыми тельцами" или "слизистыми пробками", но они не состоят из углеводов и поэтому их нельзя считать настоящей слизью. Много спорят о том, присутствует ли этот белок в ситовидных порах в нормальных условиях. Иногда, хотя и не во всех случаях, волокна Ф-белка выявляются в ситовидных порах при электронной микроскопии. Одна из больших трудностей при подготовке препарата флоэмы для электронной микроскопии связана с тем, что содержимое ситовидных трубок, как полагают, находится под высоким гидростатическим давлением — возможно, до 3000 кПа. При подготовке среза для фиксации такое давление могло бы внезапно сбрасываться, и в результате флоэмный белок вместе с остальным содержимым ситовидного элемента мог бы продавливаться через поры и закупоривать их. В этом случае появление флоэмного белка в порах ситовидных пластинок было бы артефактом. Чтобы решить этот вопрос, пробовали, например, совсем устранить или уменьшить гидростатическое давление, подсушивая растение перед приготовлением срезов. Электронная микроскопия увядших растений показала, что ситовидные поры у них иногда закупорены полностью, иногда лишь частично, а иногда не закупорены вовсе. Таким образом, этот прием, так же как и другие методы, не позволил решить проблему.
флоэмным белком14.8.3. Данные о передвижении веществ по флоэме
14.8.3. Данные о передвижении веществ по флоэме
14.8.3. Данные о передвижении веществ по флоэмеОчень важно, особенно в связи с вопросом о механизме транспорта, иметь полную уверенность в том, что растворенные органические вещества действительно передвигаются по ситовидным трубкам флоэмы. Самые первые данные о передвижении Сахаров и других соединений по флоэме были получены в опытах с кольцеванием, когда вырезали кольцо ткани, содержащей флоэму, а ксилему не трогали. Еще в 1675 г. Мальпиги показал, что вода идет вверх по древесине, а питательные вещества — вниз по "коре". Он делал кольцевые вырезки коры у деревьев (в коре находится флоэма) и обнаружил, что листья при этом не вянут, а рост ниже кольца сильно замедляется.
Очень много экспериментов по кольцеванию пределами Мэзон и Маскелл, работавшие в 20-е и 30-е годы на Тринидаде с растениями хлопчатника. Один из этих опытов представлен на рис. 14.24; его результаты привели исследователей к выводу, что, когда флоэма перерезана, но остается в контакте с ксилемой, между обеими тканями может происходить некоторый обмен сахарами (рис. 14.24,А), но передвижение веществ вниз по стволу происходит по флоэме (рис. 14,24, Б и В).