С конца прошлого века известно, что клеточные мембраны ведут себя не так, как полупроницаемые мембраны, способные пропускать лишь воду и другие малые молекулы, например молекулы газов. Клеточные мембраны обладают избирательной проницаемостью: через них медленно диффундируют глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты, глицерол и ионы, причем сами мембраны в известной мере активно регулируют этот процесс — одни вещества пропускают, а другие нет.

Ранние работы по проницаемости мембран показали, что органические растворители, например спирт, эфир или хлороформ, проникают сквозь мембраны даже быстрее, чем вода. Это свидетельствовало о том, что в мембранах есть какая-то неполярная часть; иными словами, что мембраны содержат липиды. Позже данное предположение удалось подтвердить химическим анализом. Выяснилось, что мембраны состоят почти целиком из белков и липидов. О белках мы будем говорить ниже. Липиды в мембранах представлены фосфолипидами, гликолипидами и стеролами.

У фосфолипидов (соединений, содержащих фосфатную группу) молекулы состоят из полярной[26] головы и двух неполярных хвостов (рис. 5.19). Гликолипиды представляют собой продукт соединения липидов с углеводом. Подобно фосфолипидам, они состоят из полярной головы и неполярных хвостов. Стеролами называют спирты, относящиеся к классу стероидов. Наиболее распространен среди них холестерол (рис. 5.20). Его молекулы полностью неполярны, и в этом его отличие от фосфолипидов и гликолипидов.

Если по поверхности воды распределяется тонкий слой каких-нибудь полярных липидов, например фосфолипидов, то их молекулы ориентируются таким образом, чтобы образовать один мономолекулярный слой, или монослой, как показано на рис. 7.7. Неполярные гидрофобные хвосты молекул торчат при этом из воды, а полярные гидрофильные головы лежат на ее поверхности.

Рис. 7.7. Монослой полярных липидных молекул, например фосфолипидов, на поверхности воды

Если количество липидов больше количества, необходимого для того, чтобы покрыть поверхность воды, или если смесь липидов с водой встряхнуть, то образуются частицы, называемые мицеллами: в них гидрофобные хвосты упрятаны внутрь и тем самым защищены от контакта с водой (рис. 7.8).

Рис. 7.8. Мицеллы, образуемые полярными липидами в воде: сферическая (А) и палочковидная (Б)

На рис. 7.8 изображена мицелла, в которой имеется двойной слой липидных молекул — так называемый липидный бислой. Подобные липидные бислои обладают многими свойствами, характерными для мембран, находящихся в живых клетках. Давсон и Даниелли (Davson, Danielli) в 1935 г. высказали предположение, что в клеточных мембранах имеется такой же липидный бислой, заключенный между двумя слоями белка. Предложенная этими авторами модель мембраны изображена на рис. 7.9. С появлением электронного микроскопа впервые открылась возможность познакомиться со строением мембран, и тогда обнаружилось, что плазматическая мембрана как животных, так и растительных клеток выглядит именно как трехслойная (триламинарная) структура. На рис. 7.10 приведена в качестве примера электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита.