Рис. 7.9. Модель мембраны, предложенная Давсоном и Даниелли

Рис. 7.10. Электронная микрофотография плазматической мембраны эритроцита; × 250000. Стрелками отмечена трехслойная структура мембраны (одна светлая полоса между двумя темными). Для фиксации использована четырехокись осмия, поглощаемая гидрофильными частями белковых и липидных молекул

В 1959 г. Робертсон (Robertson), объединив имевшиеся в то время данные, выдвинул гипотезу о строении "элементарной мембраны", в которой он постулировал структуру, общую для всех биологических мембран:

а)все мембраны имеют толщину около 7,5 нм;

б)в электронном микроскопе все они представляются трехслойными;

в)трехслойный вид мембраны есть результат имен но того расположения белков и полярных липидов, которое предусматривала модель Давсона и Даниелли (рис. 7.9), — центральный липидный бислой заключен между двумя слоями белка.

Эта гипотеза строения элементарной мембраны претерпела с тех пор изменения в связи с получением новых данных, поступавших из различных источников. Особенно плодотворным в деле изучения мембранной структуры оказался метод замораживания-скалывания, описанный в разд. П.2.5. При этом мембраны расщепляются и внутренние их поверхности становятся доступными для обозрения. Преимущество этого метода заключается в том, что мембраны благодаря мгновенному замораживанию сохраняются как бы в живом виде, тогда как химическая фиксация способна так или иначе изменить естественное расположение их компонентов. Метод замораживания — скалывания выявляет наличие в мембране частиц (главным образом белков), погруженных в липидный бислой, а иногда и пронизывающих его насквозь. В целом можно сказать, что, чем активнее в метаболическом плане данная мембрана, тем больше в ней обнаруживается таких белковых частиц; в мембранах хлоропластов (содержащих до 75% белка) частиц много (рис. 7.13), а в метаболически инертной миелиновой оболочке аксона (18% белка) их нет совсем. Неодинаково и расположение таких частиц на внутренней и наружной поверхности мембраны.

В 1972 г. Сингер и Николсон (Singer, Nicolson) предложили жидкостно-мозаичную модель мембраны, согласно которой белковые молекулы, плавающие в жидком липидном бислое, образуют в нем как бы своеобразную мозаику. Жидкостно-мозаичная модель мембраны представлена на рис. 7.11.

7.3. а) Какие структуры обозначены буквами А, В, С и D на рис. 7.11, А?

б) Какие общие компоненты структуры D здесь опущены?